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Hominoideos contemporáneos a los antecesores humanos.

Magnussen Saffer, Mariano (2014). Hominoideos contemporáneos a los antecesores humanos. Paleo, Revista Argentina de Paleontología. Boletín Paleontológico. Año XII. 102: 30-037.  

Los hominoideos u hominoides (Hominoidea) son una superfamilia de primates catarrinos sin cola que incluye al hombre y a simios estrechamente emparentados. Sus miembros actuales se clasifican en dos familias: Hylobatidae (gibones) y Hominidae, constituida por la subfamilias Ponginae (que incluye el género Pongo, los orangutanes) y Homininae. Esta última está constituida por dos tribus: Gorillini (género Gorilla) y Hominini (géneros Pan, Homo).

Previamente, los Hominoidea se dividían en cuatro familias: Proconsulidae (los extintos procónsules); los hilobátidos (gibones); los póngidos (orangután, gorila, chimpancé y bonobo), y los homínidos (géneros Australopithecus, Paranthropus y Homo). Los avances de la genética y de la cladística han convertido en obsoletas estas divisiones.

La sistemática cladística, que se ha impuesto entre los primatólogos en los últimos años, ha demostrado las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de hominoideos son la que se muestran en el siguiente cladograma:

Según esta nueva clasificación, los gibones son el grupo más basal y el resto forman la familia Hominidae, que está dividida en dos subfamilias, Ponginae (orangutanes) y Homininae; esta última, a su vez, se divide en las tribus Gorillini (gorilas) y Hominini (chimpancés, humanos y sus ancestros bípedos).

Según análisis genéticos (técnica de reloj molecular) la separación evolutiva de las superfamilias Hominoidea y Cercopithecoidea se produjo hace entre 29,2 a 34,5 millones de años, en el Rupeliense (Oligoceno temprano).

Hominidae Los homínidos (Hominidae) son una familia de primates hominoideos, que incluyen 7 especies vivientes, entre las cuales se halla el hombre y sus parientes cercanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos.

Ponginae. Los ponginos (Ponginae) son una subfamilia de primates hominoideos la familia Hominidae.


Ouranopithecus macedoniensis. de Bonis & Melentis, 1977

Mioceno tardío. Es una especie extinta de primate homínido cuyos fósiles fueron hallados en Grecia y han sido datados entre 9,0 y 9,5 Ma (Tortoniense, Mioceno tardío).Basados en la anatomía facial y dental de O. macedoniensis es posible que este especie fuera un dryopithecino. Sin embargo, O. macedoniensis parece estar más estrechamente relacionado con la subfamilia Ponginae a la cual pertenecen los orangutanes, mientras que la mayoría de los Dryopithecinae están más emparentados con los grandes simios, ubicados en la subfamilia Homininae, mientra que unos pocos consideran que debería ubicarse por fuera del clado de los simios. Un rasgo distintivo que Ouranopithecus comparte con los humanos y otros modernos simios africanos es el seno frontal, una cavidad en la frente. Algunos autores consideran que los restos atribuidos a esta especie deberían adscribirse a Graecopithecus freybergi. Basados en la superficie altamente picada del segundo molar de Ouranopithecus macedoniensis, se asume que su dieta consistía de alimentos duros tales como nueces o tubérculos. O. macedoniensis tiene una cara grande y amplia con un torus supraorbital prominente. Esta característica hace que sus órbitas oculares en el cráneo tengan una forma algo cuadradas. O. macedoniensis podría hacer tenido un tamaño de cuerpo algo grande. Los molares de O. macedoniensis tienen un esmalte dental grueso y cúspides bajas. El dimorfismo sexual es muy evidente en los dientes. Los machos de O. macedoniensis tienen grandes caninos y premolares bajos.


Sivapithecus parvada.  Kelley 1988.

Mioceno. Es un género extinto de primates homínidos del Mioceno. Sus fósiles, datados entre 12,5 a 8,5 millones de años de antigüedad (Serravalliense a Tortoniense, Mioceno), han sido hallados desde el siglo XIX en Siwalik Hills, en lo que actualmente es India y Pakistán. Cualquiera de las especies de este género podrían ser ancestros del orangután moderno. En la actualidad se reconocen generalmente tres especies. Los fósiles de Sivapithecus indicus datan de 12,5 a 8,5 millones de años de antigüedad aproximadamente. Sivapithecus sivalensis vivió hace 9,5 a 8,5 millones de años. En 1988 fue descrita una tercera especie, significativamente más grande, llamada Sivapithecus parvada (datada en alrededor de 10 millones de años de antigüedad). En 1982, David Pilbeam publicó una descripción de un significativo fósil descubierto —gran parte de la cara y la mandíbula de un Sivapithecus. El espécimen presentaba muchas similitudes con el cráneo del orangután, lo que reforzó la teoría (sugerida previamente por otros) de que el Sivapithecus está estrechamente relacionado con los orangutanes. Otras especies: Sivapithecus indicus y Sivapithecus sivalensis.


Lufengpithecus lufengensis. Xu et al., 1978.

Mioceno. Es un género de homínido pongino extinto que vivió en China y Tailandia hace aproximadamente unos 8 millones de años. Lufengpithecus lufengensis es un fósil de simio recuperado de lignito (carbón blando) en la localidad Shihuiba en el Condado de Lufeng, Yunnan, China, que data de la última etapa del Mioceno. Originalmente se pensó que representaban dos especies distintas, Sivapithecus yunnanensis, se cree que es un antepasado de Pongo (orangutánes), y Ramapithecus lufengensis se cree que uno de los primeros ancestros de los humanos. El reconocimiento en la década de 1980 que los fósiles de "Ramapithecus" eran mujeres de Sivapithecus llevó a la creación del nuevo género y especie lufengensis Lufengensis para dar cabida a la gran colección de fósiles de homínidos recuperados en Lufeng en la década de 1970. La especie fue reconocida a tener un muy alto grado de dimorfismo sexual, comparable al observado en los Cercopithecinae. Los restos fósiles de Shihuiba incluyía un número relativamente completo, pero cráneos severamente aplastados de ejemplares de ambos sexos. En os 80 y 90 fósiles similares fueon excavados en un gran número de localidades de Yuanmou, Yunnan, China, generalmente atribuidos a nuevas especies L. yuanmouensis. Los especímenes incluían un alto número de dientes, mandíbula y fragmentos maxilares y el esqueleto facial de un ejemplar joven, comparable en edad dental al famoso Taung Child australopithecina en Sudfrica. El material de los homínidos anteriores recogidas en la década de 1950 en el sitio de la mina de carbón Keiyuan en Yunnan y atribuido a keiyuanensis Drypopithecus fue asignado posteriormente a L. keiyuanensis.


Ankarapithecus meteai.  Alpagut et al., 1996.

Mioceno. Es un homínido pongino extinto del género Ankarapithecus. Sus fósiles fueron encontrados en Ankara, Turquía, en los años 50, y no se han descrito nuevos hallazgos hasta que aparecieron nuevos restos en los 90. Es el único miembro de su género, con características similares a Sivapithecus, y sobre todo a Lufengpithecus. Su dieta era principalmente de fruta. Sus restos han sido datados en 10,1 Ma (Tortoniense, Mioceno superior).


Ardipithecus ramidus. White et al., 1994

Mioceno. Es una especie fósil de homínido, probablemente un hominino (primate bípedo) y quizá un primitivo ancestro del hombre. "Ardi" significa suelo, ramid raíz, en la lengua (amhárico) del lugar donde fueron encontrados los primeros restos, (Etiopía), mientras que "pithecus" en griego significa mono. Esta especie fue definida por Tim White y su equipo a partir del descubrimiento en África Oriental en los años 1992-1993 de unos maxilares. Los restos fósiles tienen una antigüedad de 4,4 millones de años y el hábitat en el que se desarrollaron era arbolado y húmedo. La polémica en torno a estos restos se centró en si esta especie pertenecía a la rama de los homínidos bípedos (homininos) o quedaba fuera junto con los simios antropomorfos. En enero de 2005 se informó del descubrimiento de los restos de por lo menos nueve individuos clasificados como Ardipithecus ramidus, de entre 4,4 y 4,1 millones de años de antigüedad, en As Duma, al norte de Etiopía, por el equipo de la Universidad de Indiana dirigido por Sileshi Seaslug. El aspecto de un metatarsiano (hueso correspondiente al pie) encontrado en el yacimiento, demuestra que el animal al cual pertenece probablemente se desplazaba con sus miembros inferiores como un hominino. Según sus descubridores este hallazgo confirma que los homínidos definitivamente caminaban erguidos sobre dos pies hace 4,5 millones de años. En octubre de 2009 se han dado a conocer nuevos restos fósiles de Ardhipithecus ramidus hallados en el valle de Afar (Etiopía) a unos 75 km al norte de donde se halló Lucy (Australopithecus afarensis) en 1974; en concreto se han hallado un total de 235 restos de por lo menos 36 especímenes, la mayoría de los cuales pertenecen a una hembra adulta de 4,4 millones de años de antigüedad, apodada "Ardi"; a partir de ellos se ha podido reconstruir gran parte del esqueleto lo que arroja nueva luz sobre la posición de A. ramidus en el árbol evolutivo humano. Si Ardhipithecus ramidus se encuentra dentro de la línea filogenética que llega al Homo sapiens, entonces es probable que el mismo sea un antepasado de los Australopithecus. Es posible que, a su vez, fuera descendiente de Orrorin tugenensis.


Sahelanthropus tchandensis. Brunet et al., 2002

Mioceno. Es una especie de homínido extinto cuyos fósiles fueron hallados en el desierto del Djurab por un equipo franco-chadiense. El único espécimen, apodado Toumaï, se ha datado en 6 a 7 millones de años de antigüedad (Messiniense, Mioceno final). Se dio a conocer públicamente en Yamena, capital del Chad. Su descubrimiento se realizó el 19 de julio de 2001 por el equipo dirigido por Alain Beauvilain en la región de Toros Menalla de la actual república de Chad, cerca del lugar donde en 1995 halló el Australopithecus bahrelghazali. Se descartó su parentesco con los simios, ya que sus rasgos no se corresponden con ningún simio anterior y sí está mucho más cerca de los homininos. Se cree que vivió en zonas pantanosas. Su cráneo es simiesco y pequeño, aunque de rostro breve y dientes pequeños, en particular los colmillos, lo cual le acerca a los humanos. Su arco supraorbital es muy prominente. Se han encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es aproximadamente de 350 cm³, similar a los chimpancés modernos y mucho menor al de los humanos (1350 cm³). Tiene rostro alto y poco prognato, caninos relativamente pequeños, y ausencia de espacio entre los dientes. La inferida posición del cráneo con referencia al cuerpo seria un indicador de posición bípeda. Podría ser el antecesor de Ardipithecus ramidus.


Orrorin tugenensis. Senut et al., 2001

Mioceno. Es una especie de homínido fósil encontrado en las proximidades de la localidad de Tugen, en el área montañosa central de la actual Kenia, por la paleoantropóloga francesa Brigitte Senut, el inglés Martin Pickford y colaboradores. Como el descubrimiento se dio a conocer en 2001, en un principio se habló erróneamente de "Homo milenium", y aún se mantiene la denominación paralela "Milenium ancestor" para referirse al Orrorin tugenensis. Sin embargo, para la comunidad antropológica resultó patente desde un primer momento que esta especie no correspondía al género Homo, ni siquiera al conjunto de los australopitecinos. Las dataciones sitúan a Orrorin tugenensis entre 6,2 y 5,6 millones de años (Messiniense, Mioceno final). La morfología de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancés, con una importante diferencia: la longitud y forma del húmero y del fémur, así como la disposición de la articulación con la pelvis, evidencian que estos homínidos estaban capacitados para la bipedestación. Otra característica morfológica muy interesante es su dentadura: con caninos pequeños y molares bastante grandes, se deduce que estos primates tenían una dieta principalmente herbívora y frugívora, aunque es muy probable que fueran omnívoros y obtuvieran sus proteínas alimentándose también de insectos. La talla estimada de los ejemplares hallados es de 1,4 m. El género Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual (Homo sapiens), y se considera también posible que sea descendiente directo de Sahelanthropus tchadiensis y ancestro directo de Ardipithecus.


Oreopithecus bambolii. Gervais, 1872.

Mioceno. El peso de Oreopithecus bambolii se estima entre 30-35 kg. Este simio tenía un hocico corto, los huesos nasales elevados, el neurocráneo pequeño y globular, plano orbital vertical, y huesos faciales gráciles. Las crestas cortantes sobre sus molares sugieren una dieta especializada en hojas. La parte baja de su cara muy robusta, con una gran zona para la inserción del músculo temporal, indica un fuerte aparato masticador. Sus dientes son pequeños comparados con el tamaño de su cuerpo. La falta de diastema, un espacio entre el segundo incisivo y el primer premolar indican que el Oreopithecus tenía caninos de un tamaño comparable con el resto de la dentición. En muchos primates los caninos pequeños se correlacionan con una reducida competencia entre los machos por las hembras, además de un menor dimorfismo sexual. Su hábitat parece haber sido pantanoso, y no la sabana ni el bosque. La anatomía postcraneal de Oreopithecus muestran adaptaciones tanto para el desplazamiento suspensorio, así como para el bipedalismo (o bipedación, aunque es improbable que simios como el Oreopithecus alcanzaran la bipedestación). Las estructuras relacionadas con la locomoción suspensoria incluyen un tórax ancho, tronco corto, un índice intermembral alto, dedos largos y esbeltos, y una movilidad excesiva entre las articulaciones. A la vez, este simio también posee adaptaciones para el desplazamiento bípedo tales como la presencia de una curvatura lumbar, a diferencia de otras especies del mismo período. Los fósiles de Oreopithecus han sido datados en cerca de ocho millones de años, los cuales presentan una temprana e inusual apariencia para la postura bípeda (al marchar, aunque no parecen haber podido mantenerse parados por tiempos prolongados tal cual ocurre en la bipedestación humana). No se sabe qué tan adaptados estaban para la postura bípeda, pero sus brazos y dedos parecen mostrar adaptaciones para trepar y nadar, el hecho de que su hábitat fuera el de zonas pantanosas y frecuentemente inundables quizás explique la hipótesis de Hardy según la cual el actual patrón de las líneas del vello en el Homo sapiens, característiamente hidrodinámico, se debería a paleoancestros que vivieron en ambientes frecuentemente anegados


Kenyanthropus platyops. Leakey, et al, 2001.

Plioceno. Es el nombre propuesto para una especie de homínido de la que se encontró un cráneo fósil en 1999. El hallazgo fue hecho por un equipo dirigido por Meave Leakey y su hija Louise, en Kenia, en una región semidesértica cercana al lago Turkana. El fósil data de unos 3,5 millones de años (Piacenziense, Plioceno). Tiene características muy interesantes, ya que posee rasgos faciales planos y delicados, y dientes relativamente pequeños. Los científicos han propuesto definir el género Kenyanthropus, pues el cráneo encontrado muestra una mezcla equilibrada de rasgos de Australopithecus y Homo, según los descubridores se parece al KNM-ER 1470 otro fósil hallado hace unos años en esa región, clasificado como Homo rudolfensis, y con una datación mucho menor, de unos 1,8 millones de años. No obstante, dado que el espécimen tipo, KNM-WT-4000, está terriblemente distorsionado, hay autores que no lo consideran ni un género ni una especie válida y que podría tratarse simplemente de un espécimen de Australopithecus afarensis o por carecer de mayor evidencia para definir un nuevo género podría a lo mas designarse como Australopithecus platyops. Un estudio de los caracteres craneodentales de los homininos determinó que "no hay soporte de peso para la hipótesis según la cual Kenyanthropus platyops muestra afinidades especialmente cercanas con Homo rudolfensis". En vez de eso, K. platyops hace parte de un mismo clado, tanto con Australopithecus africanus, como con el conjunto de los géneros Paranthropus y Homo. Si K. platyops es una especie válida, estas relaciones sugieren que tanto Paranthropus como Homo se apartaron de otros homininos mucho antes de lo que se suponía.


Paranthropus boisei.  Louis Leakey, 1959.

Pleistoceno temprano a medio. Tenía una apariencia más robusta. Sus características craneales están especializadas para el consumo de vegetales duros. Gran dimorfismo sexual, siendo mucho más grande el cuerpo del macho que de la hembra. Situado entre 2,3 y 1,2 m.a. Habitó en África Oriental. Paranthropus es un género extinto de homínidos bípedos, propios de África Oriental y meridional caracterizado por una gran robustez de la mandíbula y los molares. Los Paranthropus (parántropos o australopitecinos robustos) descienden probablemente del género Australopithecus (australopitecos o australopitecinos gráciles). Algunos paleontólogos consideran, sin embargo, que los australopitecinos robustos pertenecen a Australopithecus. Los fósiles encontrados corresponden a especies que vivieron entre 2,6 y 1,1 millones de años antes del presente, en el Gelasiense y el Calabriense (Pleistoceno temprano a medio). Se caracterizan por un aparato masticador especializado, constituido por grandes mandíbulas y molares con capa de esmalte muy gruesa, unos incisivos y caninos muy pequeños y unos premolares que se desarrollan como si se tratase de molares, y músculos faciales poderosos que se insertaban en una cresta sagital similar a la del gorila. Sus cerebros tenían entre 410 cm3, los más tempranos y 530 cm3 el resto, eran por tanto de un tamaño inferior al de los cerebros del género Homo.


Gigantopithecus blackii. Koenigswald, 1935.

Pleistoceno. Hace años que muchos científicos ven detrás de estos gigantescos primates unos fósiles en concreto, los del Gigantopithecus blackii. Ahora, un científico canadiense ha datado algunos de los restos, para llegar a la conclusión de que estos enormes simios, de más de tres metros de altura, convivieron con el hombre hace unos 100.000 años. El primate más grande jamás encontrado habitó en el Asia suroriental hace un millón de años, y hasta ahora se creía que nunca había llegado a convivir con los humanos. Pero las investigaciones realizadas por el doctor Jack Rink, de la Universidad de McMaster, en Ontario, sitúan a este orangután hace tan sólo 100.000 años. Una época en la que los Homo Sapiens comenzaban a sustituir a los Homo Erectus en esta zona. Y quizá fueran estos seres primitivos los que comenzaron a trasmitir la leyenda de esos orangutanes de un tamaño enorme que aún hoy pasa de padres a hijos en muchas localidades de Asia. El primero en encontrar restos de este enorme primate fue el paleontólogo holandés G. H. Von Koenigswald, que en 1935 encontró en una farmacia-herbolario de Hong Kong una muela amarillenta entre los "huesos de dragón" que tenían a la venta. En la cultura tradicional china, los denominados ‘huesos de dragón’ -restos de fósiles, básicamente dientes- tienen un enorme poder curativo, por lo que su obtención y comercialización es muy frecuente. Fue entonces cuando, tras investigar la procedencia de este raro diente, los arqueólogos dieron con varios yacimientos en China donde encontraron restos de lo que catalogaron como Gigantopithecus blackii, un simio de unos tres metros de altura, 450 kilos de peso y dieta estrictamente vegetariana. Durante unos 80 años, científicos de todo el mundo han estudiado los fósiles -poco más que unos colmillos y mandíbulas- para tratar de averiguar si esta enorme especie de primate estaba relacionada con los primitivos seres humanos. Ahora el geocronologista Rink ha utilizado una tecnología de absoluta precisión para datar esos dientes, y llegar a la conclusión de que pertenecen a animales que pudieron convivir con hombres. "Era la pieza que faltaba en el puzzle, determinar que estos primates realmente coexistieron con humanos en una época en la que éstos estaban viviendo cambios gigantescos", señaló el científico. Según el paleobiólogo español José María Bermúdez de Castro, hace "unos 100.000 años los Homo Erectus que ya habitaban esas regiones asiáticas comenzaban a ser sustitudos por los Homo Sapiens". "La talla de estos molares, de una pulgada de ancho, nos permite determinar que se trataba de unos primates de gran tamaño", aseguró el doctor Rink. Ahora, su equipo de científicos trata de averiguar si unos fósiles encontrados en Tailandia son también de Gigantopithecus blackii, lo que podría atestiguar que estos primates se extendieron por otras zonas de Asia. Para datar los fósiles, Rink ha utilizado técnicas de alta precisión como la resonancia de ‘electro espin’ (ESR), la misma que se utiliza en yacimientos como el de Atapuerca, precisamente "por su gran fiabilidad y precisión para poner fecha a fósiles muy antiguos", según confirmó Bermúdez de Castro. El análisis de los colmillos ha permitido además a Rink confirmar que estos orangutanes se alimentaban de vegetales, especialmente bambú.


Bibliografía Sugerida:

Bailey, W.J. 1993: "Hominoid trichotomy: a molecular overview"; Evolutionary Anthropology 2: 100-108.

Gagneux, Pascal and A. Varki. 2001: "Genetic differences between humans and great apes"; Molecular Phylogenetics and Evolution 18: 2-13.

Gagneux, Pascal 2004: "A Pan-oramic view: insights into hominoid evolution through the chimpanzee genome"; Trends in Ecology & Evolution 19(11): 571-576.

Goodman, Morris, D. A. Tagle, D. H. A. Fitch, W. Bailey, J. Czelusniak, B. F. Koop, P. Benson, and J. L. Slightom. 1990: "Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids". Journal of Molecular Evolution 30: 260-266.

Goodman, Morris; C. A. Porter; J. Czelusniak; S. L. Page; H. Schneider, J. Shoshani; G. Gunnell and Colin P. Groves. 1998: "Toward a phylogenetic classification of primates based on DNA evidence complemented by fossil evidence". Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 585-598.

Hacia, Joseph G. 2001: "Genome of the apes"; Trends in Genetics 17: 637-645.

Horai, Satoshi, Y. Satta, K. Hayasaka, R. Kondo, T. Inoue, T. Ishida, S. Hayashi, and N. Takahata. 1992: "Man's place in hominoidea revealed by mitochondrial DNA genealogy"; Journal of Molecular Evolution 35: 32-43.

 

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