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PaleoBotánica. Conoce nuestras plantas fósiles.

Las plantas son organismos que desempeñaron un papel fundamental en la evolución de la vida terrestre. Proporcionan alimento y resguardo a muchos otros seres vivos, producen oxígeno, regulan la humedad y contribuyen a la estabilidad del clima.

El estudio del registro fósil de plantas nos permite establecer cuándo se originaron los grandes grupos de ellas (como las plantas con flores), sus momentos de diversificación y, en algunos casos, su momento de extinción. Además, proporciona información para comprender la evolución en el tiempo, tanto de los ecosistemas como del clima del planeta.

La paleobotánica es una disciplina compartida por la botánica y la paleontología que estudia los restos de vegetales que vivieron en el pasado. También contempla el uso de los restos para la reconstrucción de ambientes antiguos y la historia de la vida. Incluye el estudio de los fósiles de las plantas terrestres, y los autótrofos marinos como las algas.

Los fósiles vegetales son restos de individuos que se han conservado en las rocas sedimentarias por un proceso fisicoquímico denominado fosilización. Por lo general sólo se conservan las partes más duras, siendo excepcional que se conserven también las partes más blandas, gracias a esto es posible que lleguen hasta nosotros algunas de las partes indispensables a la hora de clasificar una planta, estas son: las hojas, parte de sus tallos, semillas y resina fósil.

Es infrecuente hallar los restos completos de un individuo, con todos sus elementos, lo corriente es encontrar en el sitio una variedad de tipos de hojas, semillas, madera en estado fósil lo que hace muy difícil el relacionar unas con otras. Esto ha dado lugar a que cada elemento (raíz, tallo, hoja, etc.) sea clasificado en forma independiente como si fueran especies distintas. Las categorías y por extensión los componentes de las mismas de esta sistemática paralela basada en elementos aislados se denominan parataxones, para diferenciarlas de los taxones formales.

Esta disciplina nos permite deducir el clima de entonces, su evolución y la influencia sobre otros organismos.

Tipos de fósiles vegetales.

Dependiendo de cómo se hayan preservado en el sedimento se les puede clasificar en seis grandes grupos.

Impresiones y Compresiones: este tipo de fosilización se da cuando los vegetales se imprimen en el sedimento dejando su huella.

Moldes y Contramoldes: sucede cuando las partes de las plantas con más volumen se entierran en el sedimento. Si la materia orgánica se destruye quedará el hueco dejado por el tronco. Si este hueco se rellena con sedimento y se forma el contramolde.

Permineralizaciones o mineralización: se dan cuando los tejidos quedan impregnados de minerales como la sílice o el carbonato de calcio. Normalmente se impregnan las células luego de la destrucción de su contenido. También encontramos frutos y semillas mineralizadas que son objeto de estudio dentro de la disciplina conocida como Paleocarpología.

Carbonización: al morir la planta en un ambiente pantanoso o reductor, en un medio con poco oxígeno, los hidratos de carbono que constituyen la celulosa se descomponen lentamente, desprendiendo metano y anhídrido carbónico. Esta forma de fosilización tiene distintas etapas a través de períodos muy largos de tiempo, formándose distintos materiales: turba, que es el carbón vegetal menos transformado, es una sustancia negruzca de aspecto esponjoso, lignito, hulla, antracita, que es el carbón mineral que todos conocemos.

Ámbar y copal: resina fósil que puede contener en su interior diversos elementos de la flora del momento previo a la fosilización.

Polen y esporas: son estudiados por la Palinología. Estudia polen, esporas, dinoflagelados y cualquier palinomórfo actual o fósil. El estudio palinológico de polen actual contribuye a la taxonomía de plantas, certificar calidad de mieles, predecir cosechas e investigaciones agronómicas, estudiar la naturaleza de los contaminantes biológicos ( polen alergénico) entre otras aplicaciones. Los análisis palinologicos son también útil a la Arqueología, Climatología, Estratigrafía, Geología del petróleo entre otras aplicaciones.

Impresiones y Compresiones

Moldes y Contramoldes: Permineralizaciones o mineralización
Carbonización Ámbar y copal Polen y esporas

¿Que son los Periodos Geológicos?

Son lapsos en donde los Geólogos y los Paleontólogos han agrupado sistemáticamente la historia de la tierra en los últimos 4 mil millones de años de evolución geológica y biológica de nuestro planeta, donde vemos los cambios mas significativos con explicaciones amplias y entendibles.

Hace clic para ver el cuadro del tiempo geológico desde el registro fosilífero de Argentina. También podes visitar las edades geológicas y conocer sus animales y plantas en estado fósil en nuestra PaleoGuia, dividida de las siguientes formas; Precámbrico, Paleozoico (cámbrico, ordovícico, silúrico, devónico, carbonífero y pérmico), Triasico, Jurasico, Cretácico, Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno y Holoceno.

La escala de tiempo geológico es el marco de referencia para representar los eventos de la Historia de la Tierra y de la vida ordenados cronológicamente. Establece divisiones y subdivisiones de las rocas según su edad relativa y del tiempo absoluto transcurrido desde la formación de la Tierra hasta la actualidad.

Los siguientes diagramas muestran la duración a escala de las principales divisiones. El primer y segundo cronograma representan, cada uno, subsecciones de la parte marcada con asteriscos en el que tienen inmediatamente debajo. El tercero y último representa todo el tiempo geológico, desde el origen de Tierra hasta la actualidad.

Era Arcaica.

Período(s): Precámbrico 4600 millones de años, Cámbrico 542 millones de años, Ordovícico 488 millones de años. Era Florística: Arqueofítica. Se dan los primeros indicios de la vida que surgía en el planeta:

Monera procariota (sin núcleo celular). Bacteria, se han encontrado registros fósiles de bacterias en rocas terrestres con una antigüedad de aproximadamente 3.500 millones de años.

Cyanobacteria (cyanophitas) emparentadas con las baterías, por ejemplo los estromatolitos, importantes organismos formadores de rocas durante este periodo.

Monera eucariota, (con núcleo celular), que abarca organismos tanto del reino animal como del reino vegetal.

Protista, representado por los cocolithophoridos, que son algas diminutas y esféricas, que presentan un exoesqueleto calcáreo y también fueron importantes formadores de rocas durante este periodo. Por ejemplo Cocolito Radiolario.

Era Paleozoica

Período(s): Silúrico 440 millones de años, Devónico 410 millones de años, Era Floristica: Paleofítica.

En la transición a este periodo las plantas comienzan a penetrar en tierra firme, convirtiéndose en plantas vasculares (Cormofitas), que poseían una raíz para absorber los nutrientes, un tejido de sostén y brotes, ocupados en la asimilación. En el Silúrico, tienen una vida anfibia, levantando sus brotes por encima del agua.

El método de reproducción que utilizaba este tipo de plantas fue el de la propagación por esporas (Pteridofitas). Representan a este grupo las Psilophitas, que manteniendo sumergidas sus raízes, elevaban sus brotes por sobre la superficie del agua. Estos brotes eran una simple rama cubierta con microfolios, lo que les daba un aspecto escamoso.

Otro representante de importancia son las Licopodiatas, descendientes de las Psilophitas, en estas los microfolios son reemplazados por macrofolios, los que permitían una mayor absorción de humedad. Facilitando la independencia del medio acuático y colonizar la tierra firme.

Carbonífero y Pérmico

Período(s): Carbonífero 360 millones de años, Pérmico 300 millones de años. Era Florística: Mesofítica.

Una vez que las plantas conquistaron definitivamente la tierra firme se produjo un explosivo incremento en la vida vegetal, apareciendo una gran diversidad de especies y en gran abundancia; es por eso que a este periodo se le denomina Mesofítico.

Durante este periodo aparecieron especies de gran porte, grandes árboles, pertenecientes a las Licopodiatas, que llegaron a alcanzar alturas de hasta 40 metros y diámetros de hasta 2 metros.

Sus principales representantes son el Lepidodendron y la Sigilaria. Una de las adaptaciones más exitosas que tuvieron las plantas durante este periodo fue el desarrollo de los primeros tipos de hoja. Muy simples pero comparativamente superiores a los macrofolios.

Aparecen durante este periodo las plantas de tallo articulado, las que presentan un tallo hueco, con interrupciones desde las cuales en ocasiones surgen ramificaciones secundarias. Dos especies representativas de este grupo son: Anularia (muy similar en aspecto a la caña) y Calamites.

También en este periodo aparecen las Licopsidas, grupo de helechos arbóreos que alcanzaban hasta 30 ó 40 metros de altura.

Era Mesozoica

Período(s): Triásico 251 millones de años, Jurásico 208 millones de años. Era Florística: Mesofítica.

A comienzos del Triásico las Espermatofitas, con reproducción por medio de semillas, inician su predominio de los ecosistemas mediante la clase Gimnospermas, cuya reproducción es mediante semillas desnudas.

De estas destacan las de la subclase Coniferales, que dieron origen a Ginkgoales cuyo único representante actual es él Ginko biloba y a las Coníferas incluyendo Araucarias, Abetos, Pinos, etc., y las Cicadales, plantas con aspecto de palmera, con troncos globosos, coronados en un gran penacho de hojas.

Las Bennettitales provistas de hojas pinnadas y un tronco cilíndrico y la peculiaridad de contar con un prototipo de flor bisexual, que más tarde aparecerá como característica de otra clase de plantas las Angiospermas.

Posibles herederos de los Licopodios pueden ser la clase Coniferofitas, ya que en algunos Licopodios se producía la heterospora que pudo prosperar hasta la formación de semillas.

Cretácico

Sistema(s): Cretácico 146 millones de años, hasta 65 millones de años. Era Floristica: Neofítica.

Ya antes de este periodo las condiciones son propicias para las Angiospermas, se reproducen mediante semillas cubiertas, y a partir de ahora logran su máximo desarrollo y diversificación. No se produce un desplazamiento total de las Gimnospermas que perduran hasta nuestros días.

Las Angiospermas se dividen en: monocotiledóneas, aquellas en que su semilla no se divide al germinar como por ejemplo las Palmáceas y en las dicotiledóneas, su semilla si se divide al germinar como son Abedules, Encinas, Sauces, Laureles, etc.

Terciario y Cuaternario.

Ocupa los últimos 65 millones de años. Edades Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno (Terciario, de 55 a 2,5 millones de años) y Pleistoceno y Holoceno (2,5 o,1 millones de años. Muchos de los grupoide plantas actuales ya tienen representantes fósiles.

Estudio y desarrollo de la paleobotánica en la Argentina.

La disciplina tiene un desarrollo relativamente reciente en el país, comparado con el de otras ramas de la paleontología.

En el siglo XIX, numerosos naturalistas europeos, como Félix de Azara (1746-1821), Alcide dOrbigny (1802-1857), Charles Darwin (1809-1882) y Hermann Burmeister (1807-1892), entre otros, comentaron hallazgos de plantas fósiles realizados por ellos o por otros, lo mismo que hicieron hacia fin de ese siglo exploradores locales como Francisco P Moreno (1852-1929), Ramón Lista (1856-1898) y Jorge Fontana (1846-1920).

En el siglo XX se destacaron la labor del berlinés radicado en Córdoba Federico Kurtz (1854-1921), de quien la Academia Nacional de Ciencias publicó póstumamente su Atlas de plantas fósiles de la República Argentina; el médico y naturalista ítaloargentino Joaquín Frenguelli (1883-1958) y el geólogo italiano Egidio Feruglio (1897-1954), entre otros.

 

<<<<<Egidio Feruglio

El despegue de la paleobotánica en la Argentina tuvo lugar en la segunda mitad del siglo XX con la labor de Alberto Castellanos (1896-1968), discípulo de Kurtz, y de sus numerosos alumnos, que se cuentan entre los autores de las primeras tesis doctorales en la especialidad escritas en el país en las décadas de 1940 y 1950, entre ellos Pedro Stipanicic (1921-2008), Carlos A Menéndez (1921-1976), María Bonetti (1923-2015) y Sergio Archangelsky.

Estos, junto con el botánico y palinólogo Juan Carlos Gamerro (1923-2013), sentaron las bases para el florecimiento actual de la disciplina en la Argentina.

A continuación te damos un ejemplo de fosilización de un pez junto a una hoja de árbol.


Algunas de las plantas fósiles mas conocidas en Argentina.

A continuación, se mostraran imágenes y clasificación por edad geológica en forma ilustrativa sobre fósiles botánicos hallados en Argentina. Para mayor ampliación, visite el “Periodo Geológico” citado, para conocer la fauna contemporánea a estos.

Prototaxites sp. Dawson, 1859.

   

   
Silúrico y Devónico. Los prototaxites son especies de hace aproximadamente 420 millones de años que hace 350 millones de años se extinguieron, período que abarca los periodos geológicos Silúrico y Devónico. Su altura llegaba a alcanzar los 26 pies de altura (8 metros) y crecía adoptando una forma parecida a la de un tronco de árbol, cilíndrica compuesta por tubos entrelazados de tan sólo 50 micras (millonésimas de un metro, o milésimas de milímetro) de diámetro. Está considerado el organismo no animal más grande de aquella época, ya que las plantas alcanzaban tan solo los 20 centímetros de altura. El prototaxites vivió en muchas partes del planeta. El verdadero hongo estaba bajo tierra en forma de filamentos y algunos teórícos, no compartida por otros, dice que alcanzaba esta altura para poder así distribuir sus esporas a mayor distancia.

Archaeopteris sp. Dawson, 1871.

Carbonifero. El término Archaeopteris suena a dinosaurio alado, pero la realidad es que este término hace referencia a un primitivo ancestro de los árboles. No podemos decir que sea el primer árbol conocido, siempre entendiendo el término árbol como un organismo vegetal fotosintético, con tronco que se eleva varios metros del suelo. Esta planta arborescente se vivió desde finales del Devónico, a principios del Carbonifero, y se extendió por todo el mundo. Otras plantas como algas, musgos y helechos ya había colonizado tierra firme de forma tímida, preparando el terreno para la colonización de los artrópodos. Pero retrocedamos al origen del hábitat del Archaeopteris. La vida oceánica se concentraba en el Océano Iapetus, una masa oceánica situada en el ecuador, rodeada por 3 contienentes, Laurentia, Avalonia y Báltica.


Lepidondendron. Sternb., 1820.

Carbonífero. Lepidodendron o "árbol de escamas" por la forma de su tronco, es uno de los fósiles del período Carbonífero (hace 360 a 286 millones de años) es la más común de las plantas encontradas en rocas del Pensilvaniense, de un tamaño próximo a los 40 metros, y se suelen encontrar en fosas sedimentarias de este período. Es lo que se conoce como cicatriz foliar, quedando en la hoja de Lepidodendron una cicatriz romboide. Eran gigantes hierbas, el tronco producía muy poca madera; teniendo ayuda estructural proveniente de una región espesa de corteza, capa rígida que no se descascaraba como en la mayoría de los árboles modernos. Se reproducía por esporas.


Calamites.
     

Carbonífero. Es un género fósil de equisetos que alcanzaron un tamaño similar al de los árboles. Hace unos 300 millones de años, en el Carbonífero inferior, estas plantas dominaban los ecosistemas pantanosos de todo el mundo. Podían alcanzar 30 metros de altura y 60 centímetros de ancho. Poseían crecimiento secundario a través del cámbium, al igual que los árboles actuales. Hoy en día, las reservas de carbón mundiales están en gran medida constituidas por restos de estas plantas. Otras especies conocidas: C. cisti y C. suckowi.


Cordaites bifolius. Césari S. y  Hünicken, M. 2013.

 

Laja con fragmento de rama con hojas de gran tamaño. Museo de Paleontología de la Universidad de Córdoba.

 

Aspecto de Cordaites bifolius (*)

Carbonífero. Es un género de gimnospermas extintas, que crecía en suelos húmedos. Eran plantas vasculares que se reproducen por medio de semillas. Fueron similares a las coníferas, pero con hojas grandes y acanaladas. En general, las semillas tenían forma de corazón. Mejillones y crustáceos de aguas salobres se encuentran a menudo entre las raíces de estos árboles. Contrariamente a lo que ocurre con otras variedades de plantas, las semillas de Cordaites no son infrecuentes, ya que alcanza grandes dimensiones. En el caso de Cordaites bifolius, fue hallado en la localidad de Bajo Veliz, Provincia de San Luis, en la cuenca de Paganzo. Probablemente eran unos árboles de gran tamaño, espatulados y aciculares, dispuestas en forma helicoidal. Esta característica es compartida por especies del hemisferio norte.


Botrychiopsis weissiana. Kurtz & Frengüelli 1944.

Fósil de Botrychiopsis  sp. hallado en Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Botrychiopsis weissiana procedente de la Provincia de San Juan. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Permico. Plantas vasculares sin semilla. Eran plantas Pteridophyta que se reproducen sólo por esporas, ya que carecen de semillas, flores y frutos. Son las primeras plantas vasculares y aparecen, probablemente, en el período Silúrico superior, en la Era Paleozoica. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12000 especies que crecen principalmente en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y en áreas montanas húmedas. Actualmente están separadas en dos divisiones, Lycopodiophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos (hojas rudimentarias) y Monilophyta que reúne a las pteridófitas con megafilos (hojas normales) y aquellas que luego de haber adquirido sus megafilos los perdieron en el transcurso de su evolución. Fósiles bien preservados de Botrychiopsis weissiana fueron recuperados en el Carbonífero  tardío, es decir entre 318 y 299 millones de años antes del presente. Algunas muestras de gran valor paleobotanico proceden de la localidad Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís y también en la Provincia de San Juan.


Lycopodiopsis derbyi. Renault 1890.

 

Tronco de licófita, Cerro La Trampa, Chubut. Formación Nueva Lubecka.  295 millones de años. (*).  

Aspecto del Bosque de Licofitas del Permico de Patagonia. (*).

Permico. Las Lycophytas o Lycopodiophytas son las plantas, vivientes y extintas, que forman un grupo monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta (con esporofito y gametofito de vida libre), con el esporofito formando un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular), las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una característica ramificación dicotómica. Hasta hace poco tiempo se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido). Lycopodiopsis en Argentina se encuentra desde el Carbonífero Medio (cuenca del Paganzo) hasta el Pérmico inferior (Patagonia).


Glossopteris damudica.  Feistmantel, 1881.

Permico. Fue un árbol característico y dominante del supercontinente Gondwana, una gimnosperma. Se trataba probablemente de una especie inmigrante de la franja paleoecuatorial, descendiente de Lesieya, una planta que vivía fuera de los ambientes pantanosos del pensilvánico. A diferencia de los árboles de hoy en día, los hace tiempo extinguidos Glossopteris vivían en grupos de hasta un millar por acre a apenas 20 o 25º del polo sur, una latitud en la que no recibían luz solar durante la mitad del año. En cuanto a cómo lucían, el Glossopteris se elevaba estrechándose hacia arriba, como un árbol de navidad. En lugar de pinochas, tenían anchas hojas lanceoladas que caían al suelo a fines del verano. No se sabe si estas hojas cambiaban de color, dijo Miller, pero parece probable que sí.


Pecopteris anderssoni. Halle.

Helecho con semilla del Permico temprano de Tasa Cuna, Córdoba.  Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba. Pecopteris (*)

Permico. Es un género extinto de helecho (Filicophyta) fósil del Pérmico. A lo largo del fronde puede haber una fuerte variación de la forma de las pínnulas. Por un lado están las pínnulas terminales, que frecuentemente se tratan de un carácter taxonómico de primer orden pero que, por desgracia, no siempre se pueden usar con fines clasificatorios por el carácter fragmentario de los ejemplares muestreados. Poco después del establecimiento del género Pecopteris, se encontraron fructificaciones asociadas con las hojas, lo que confirmó que la mayoría de las especies eran verdaderos helechos. El registro completo de los Pecopteris abarca aproximadamente 40 millones de años.


Dicroidium.  Gothan, 1912.

Dicroidium (Carystopermaceae) un árbol Triasico de Argentina.

Otra especie de flora de Dicroidium de Los Rastros.

Característica de la flora del Triasico de Ischigualasto.

Triasico. Las comunidades vegetales del Triasico de Patagonia cambian drásticamente con respecto a aquellas del Paleozoico superior. Esta nueva asociación florística domina esta región al igual que en Ischigualasto. La planta mas importante es una con forma de helecho que lleva semillas y se denomina Dicroidium. La misma pertenece a un grupo de angiospermas sumamente primitivas que combina una serie de características como la presencia de óvulos con hojas sumamente divididas. Hay importantes asociaciones con otras especies de helechos primitivos y coniferas, en fin, toda una gama rica y exuberante la cual muy probablemente constituyeron el principal alimento de los grandes vertebrados de este periodo.


Sphenobaiera argentina. Frenguelli, 1946.

 

Plantas fósiles del genero Sphenobaiera. Museo de La Plata.

 

Frondes vegetales del Triasico superior de Cacheuta. Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas Juan Cornelio Moyano de Mendoza.

Triasico. Es un género extinto de plantas que vivieron durante el Triásico Superior al Cretácico. El género Sphenobaiera se utiliza para plantas con hojas en forma de cuña y se puede diferenciar de Ginkgo, Ginkgoites y Baiera la falta de un peciolo. Se extinguieron hace unos 72.600 años. La familia que pertenece a este género no es concluyente y afinidad con Karkeniaceae había razones morfológicas sugeridas.


Rhexoxylon brunoi. Artabe, Brea et Zamuner 1999.

 

Los troncos fósiles de la formación los colorados, en Villavicencio- Uspallata en el Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas Juan Cornelio Moyano de Mendoza.   Restos de troncos en sedimentitas triásicas del área de Paramillos de Uspallata (Cuenca Cuyana, Mendoza). Imagen del Inst. de Estudios Andinos.

Triasico. Es un género de coníferas de la familia Araucariaceae. Los troncos fósiles de este genero procede  de la formación los colorados, en Villavicencio- Uspallata, en Mendoza.  Son principalmente árboles grandes con un vástago erguido masivo, alcanzando una altura de 30 a 80 m. Las ramas suelen ser horizontales, y bien separadas; estando cubiertas con hojas coriáceas o aciculares. Charles Robert Darwin (1809/1882) recorrió la provincia de Mendoza (Argentina) durante 1835, como parte de aquella histórica travesía alrededor del mundo (1831/1836) a bordo del Beagle, expedición dirigida por Fitz Roy. Entre sus descubrimientos más notables, y a la vez poco recordados, se encuentra un bosque de árboles petrificados de más de sesenta millones de años de antigüedad.


Dictyophillum tenuifolium. Stipanicic y Menéndez, 1949.

 
Dictyophillum tenuifolium, del Triásico Superior del Paso Flores (Provincia de Río Negro). Paseo Paleontológico de Bariloche.   Aspecto de un representante de la Familia Dipteridaceae.

Triasico.  Los helechos de la Familia Dipteridaceae constituyen uno de los grupos sistemáticos más reconocibles en las floras mesozoicas debido a su característica venación anastomosada. Aunque este carácter es compartido por otros helechos (e.g., Matoniaceae y géneros como Weichselia del Mesozoico y Polypodiaceae del Cenozoico), de todas maneras son los más típicos y ampliamente difundidos en el Mesozoico del mundo. Dictyophillum tenuifolium, es una especie, originalmente descrita por Stipanicic y Menéndez (1949) del Triásico Medio de la Formación Barreal de la Provincia de San Juan (Argentina). El registro fósil comienza en el Triásico tardío. Actualmente distribuidas en India, el sudeste de Asia, el este y sudeste de China, centro y sur de Japón, y desde Malasia hasta Melanesia y el oeste de Polinesia (Samoa)


Zuberia feistmanteli. (Johnston) Frenguelli emend. Artabe 1990.

 

Frondes vegetales de Corystospermales del Triasico de San Juan. Exhibido en el Museo de Cs Naturales y Antropológicas de Mendoza.   Aspecto de un bosque triasico de Corystospermales (*):

Triasico.  Este genero y especie con abundante presencia en Cacheuta (Luján de Cuyo) en la provincia de Mendoza, como así también en San Juan, corresponde a las conocidas plantas Corystospermales, un orden de plantas que aparecieron en el Pérmico y se extinguieron en el Cretácico. Se trata de un grupo relativamente pequeño de plantas con distribución principalmente en Gondwana. Fueron las plantas dominantes del hemisferio sur durante el Triásico, y se utilizan en la bioestratigrafía y paleoecología de ese periodo. Se caracterizan por tener un raquis principal bifurcado en sus frondes. Los tallos presentaban verdadero crecimiento secundario en "cuñas" de xilema centrífugo y centrípeto. Los órganos de reproducción femeninos son tipo cúpula, que surgen de braquiblastos (pequeñas ramas abortadas).


Nododendron suberosum. Artabe y Zamuner 1991.

 

Ejemplares de Nododendron suberosum. Proceden de la formación Potrerillos, Triasico de la Provincia de Mendoza. Exhibidos en el Museo de La Plata

Triasico.  Este taxón fue descripto e ilustrado para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta. En la Formación Paramillo, localidad de Agua de la Zorra provincia de Mendoza, se hallaron restos afines a Nododendron suberosum en asociación estrecha con Neocalamites carrerei y estructuras reproductivas (Neocalamostachys arrondoi). La familia equisetáceas es monotípica (con un solo género), siendo su género viviente, Equisetum (conocido como cola de caballo), que es el único sobreviviente hasta la actualidad de todas las equisetópsidas, las cuales tienen un extenso registro fósil entre el Devónico y el Triasico. Los equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia.


Equisetum thermale. Channing, Zamuner, Edwards, & Guido, 2011.

 

Anatomía y morfología de los tallos de Equisetum thermale. 10, 14, 15 secciones longitudinales. (*).

 

Reconstrucción del aspecto en vida de Equisetum thermale. (*).

Jurasico. En la zona central del Macizo del Deseado, Provincia de Santa Cruz, en Argentina, un equipo internacional de investigadores encontró un fósil que pertenece a una especie vegetal que no se conocía y que vivió en condiciones extremas hace 150 millones de años en regiones geotermales. Los resultados del trabajo fueron publicados en la edición de abril de la revista científica American Journal of Botany. “El nombre de la nueva especie fósil, Equisetum thermale,  refleja el lugar donde ha vivido esta planta tan particular. En el Jurásico, en lo que hoy conocemos como la provincia de Santa Cruz, existía un ambiente volcánico muy activo.


Austrohamia minuta. Escapa et al.2008.

Jurasico. Vivieron hace unos 170 millones de años. Las plantas fósiles estuvieron archivadas desde su hallazgo, alrededor del año 2000, hasta que comencé el análisis para mi doctorado. Y ahí se descubrió que era un nuevo género de la familia Cupresaceae”, explica Escapa en referencia a las hojas y conos (piñas) fosilizados a los que bautizaron Austrohamia. Muchas características nos aseguraban que se trataba de una conífera, como son las araucarias o pinos, y particularmente una cupresácea, como los cipreses, pero otras tantas nos mostraban que el hallazgo no coincidía con ningún género conocido, por eso definimos uno nuevo”, relata Escapa. El nombre completo de la especie es Austrohamia minuta, debido al minúsculo tamaño de los conos encontrados, que miden apenas 2 milímetros y de los que aparecieron ejemplares masculinos, que contienen polen, y femeninos, con semillas.


Araucaria mirabilis. Windhausen, 1924.

 

 

Bosque petrificado en la Provincia de Santa Cruz, Argentina. (*). Piñas fosilizadas de Araucaria Mirabilis sp. Museo de Mendoza. Aspecto de  un fragmento de piña, donde se observan las semillas. (*).

Jurasico. Es una especie extinta de árboles de coníferas de la Patagonia, Argentina. Pertenece a la sección Bunya (la única especie viva de los cuales es Araucaria bidwillii de Australia) del género Araucaria. Se conocen a partir de grandes cantidades de madera y conos silicificada muy bien conservado desde el Cerro Cuadrado Bosque Petrificado, incluidos los troncos de árboles que llegaron a 100 metros de altura en la vida. El sitio fue sepultado por una erupción volcánica durante el Jurásico Medio, hace aproximadamente 160 millones de años. Los fósiles de Araucaria mirabilis se encuentran en gran abundancia en el Bosque Petrificado Cerro Cuadrado de la Patagonia, Argentina. Los bosques petrificados de A. mirabilis fueron descubiertos por primera vez en 1919 por el botánico alemán-argentino Anselmo Windhausen. Durante el jurasico gran parte de Patagonia fue afectada por la actividad volcánica, con resultados dramáticos para los vegetales de la región, sobre todo los árboles. El Bosque Petrificado se encuentra en la localidad fosilífera del Cerro Madre e Hija y Cerro Cuadrado en la Provincia de Santa Cruz, Argentina.


Otozamites ameghinoi.  Kurtz, 1902.    

Jurasico. El hallazgo de restos de polen de esta y otras especies fueron realizadas en la Cuenca Neuquina, en el margen del arroyo Lapa, en sedimentos que indicarían que la región estuvo bajo agua, y cuyos restos microscópicos quedaron preservados en las orillas de las playas existentes en aquel periodo, las cuales pertenecían a vegetación costera del territorio. En nuestra Patagonia formaron comunidades muy numerosas que convivieron con coníferas y helechos en zonas llanas y abiertas (sabanas). Sus hojas eran grandes, con láminas enteras o divididas en foliolos alargados, dispuestas en el extremo superior del tronco formando una corona.


Ginkgomyeloxylon tanzanii.   Giraud and. Hankel. 1986

 

Fósiles botánicos de la Formación la Matilde (jurasico) de la provincia de Santa Cruz, Argentina.

Jurasico. Están representados en la actualidad por una sola especie, Ginkgo biloba, ampliamente cultivada en todo el mundo. Son y fueron vegetales arbóreos con hojas características por su forma como abanico y con las venas divididas en horqueta (dicotómicas). Son dioicas, es decir órganos sexuales están en individuos separados, los poliníferos en los masculinos y los ovulíferos en los femeninos. Durante el periodo Jurasico gran parte de la Patagonia Argentina se diversificaron los gimnospermas. Un grupo de ellos y que en la actualidad tienen un represéntate considerado "fósil viviente" posee hojas iguales a sus parientes primitivos. Es asombroso que este tipo de árbol pudo sobrevivir durante 200 millones de años, a pesar de los dramáticos cambios geográficos y ambientales que sufrió Sudamérica.


Paraucaria patagonica.  Wieland, 2010.

Troncos gigantes de Araucaria mirabilis y Paraucaria patagonica del Jurasico del Bosque de Jaramillo. (*).

Jurasico. El Bosque Petrificado de Jaramillo, en el norte de Santa Cruz, y a 256 kilómetros de Puerto Deseado, es uno de ellos. El lugar es, literalmente, un bosque. Sus troncos, ya de piedra, están derribados, pero sus raíces están en el mismo lugar en donde transcurrieron sus vidas. El sitio es impactante, y está considerado uno de los yacimientos fósiles más importantes del país. Se encuentran los árboles petrificados más grandes del mundo: algunos ejemplares miden 35 metros de longitud (sin contar partes enterradas, ramas menores y copa) y 3 metros como diámetro mayor. Hasta el momento de petrificarse contaban con 1.000 años de edad.


Cladophlebis mendozaensis. (Geinitz) Frenguelli, 1947.

Fósiles de Cladophlebis sp, del Jurasico de Patagonia. Exhibido en el Museo Argentino de Ciencias Naturales.

Fósil de Cladophlebis (*).

Aspecto de Cladophlebis (*).

Jurasico.  Dentro del reino vegetal también hay muchas plantas que, por diversos factores a lo largo de la historia, se han extinto. El género Cladophlebis, el cual incluyó a varias especies de helechos de hace millones de años atrás. El género Cladophlebis es un género extinto de pteridofitas (pteridophytas), nombre sofisticado para los helechos y afines. Estas plantas antiguas habitaron la Tierra durante el período Paleozoico tardío y el  Mesozoico, concretamente entre 284.4 a 70.6 millones de años atrás según indica el registro fósil. Las Cladophlebis se extendieron por ambos hemisferios, y contaba con numerosas especies. Algunos fósiles de esta fronde fueron recuperados en la Formación Carrizal (Triásico), depocentro de Marayes, San Juan, cerro La Brea (Jurásico Temprano), provincia de Mendoza.


Ginkgoites tigrensis. Archangelsky 1965.

 

Fósil de Ginkgoites tigrensis exhibido en el Museo de La Plata.

 

Fósil de Ginkgoites (*).

Cretácico. Es un género extinto de plantas pertenecientes a la familia Ginkgoaceae. Se han encontrado fósiles en todo el mundo, en sedimentos del Triásico, Jurásico y Cretácico. son árboles leñosos altamente ramificados. Puede ser reconocido por el hecho de que tiene ramas cortas además de ramas largas. De hasta 30 m de altura, con una corona más o menos asimétrica y corteza gris y surcada. Sin canales de resina. Hojas simples, de disposición espiralada, y ampliamente espaciadas en largas ramas cerca de las puntas de las ramas, también ampliamente empaquetadas en ramas cortas en los árboles más viejos, con forma de abanico, bilobadas o enteras, deciduas y amarillas brillantes en el otoño, de venación dicotómica.


Pterodofitas.

Cretácico. Este grupo incluye a los vegetales con estructura vascular más antiguos que vivieron sobre el planeta. Los Helechos conforman la parte esencial del grupo y los más antiguos se registran en estratos paleozoicos en todo el mundo. Durante el Cretácico en la Patagonia, los helechos proliferaron tanto en comunidades boscosas como en las praderas y valles. En general han pertenecido a familias que aún hoy perduran, aunque en menor escala, como las Osmundaceas, Gleicheniaceas o Dipteridaceas. Pero durante este período aparecieron o se diversificaron otros helechos que hoy predominan en nuestras floras, como las Pteridaceas, Cyatheaceas, Hymenophyllaceas, o los "helechos serrucho" que hoy en día adornan nuestros jardines.


Bennettitales.

Cretácico. Las Bennettitales pertenecieron al grupo de las Gimnospermas (plantas con semillas desnudas), fueron netamente mesozoicas (vivieron en la Era Secundaria) y se extinguieron a fines del período Cretácico. En nuestra Patagonia formaron comunidades muy numerosas que convivieron con coníferas y helechos en zonas llanas y abiertas (sabanas). Se las ha considerado antecesoras de las Angiospermas (plantas con flores) por poseer sus estructuras reproductivas características semejantes a las flores actuales. Fueron plantas semejantes a las Cycadales, tenían el aspecto de pequeñas palmeras de 1 a 3 metros de altura, con troncos cilíndricos, columnares o a veces globosos y con pocas o ninguna ramificación.


Angiospermas.

El fósil de la angiosperma más antigua conocida. Lajas fosilíferas de la Sierra El Gigante, en el noroeste de la provincia de San Luís. Aspecto de las antiguas angiospermas.

Cretácico.  Uno de los rasgos mas interesantes de los fósiles de Baquero, es que aparecen por primera vez en todo Gondwana las Angiospermas, las cuales son las primeras plantas que utilizan sus flores para reproducirse, lo que implica, la interacción con insectos polinizadores. Antes de que aparecieran este nuevo grupo, solo existían las coniferas de colores verdes, dando al paisaje monocromia, pero las Angiospermas se extendieron en todos los ambientes y formas como árboles, arbustos, plantas y pastos, los que especialmente en la primavera Cretácica coloreaban toda la región. Esto fue la consecuencia evolutiva que un gran grupo de animales pudieran percibir los colores de plantas y frutos.


Araucaria grandifolia. Del Fueyo y Archangelsky 2002.

Hoja de Araucaria lefipanensis del Cretácico de Chubut. Museo Egidio Feruglio. Detalles de piña o cono de Araucaria sp (*). Araucaria fosilizada junto a la rama. (*)

Cretácico.  Las Coniferas fueron y son plantas generalmente arbóreas que alcanzan grandes alturas y suelen vivir en comunidades puras o bien asociadas a otros grupos de Angiospermas. Es uno de los grupos de Gimnospermas más antiguos, reconocido ya en estratos del Carbonífero, y que adquirió gran difusión en el Mesozoico, especialmente durante los períodos Jurásico y Cretácico. Durante el Jurásico y gran parte del Cretácico, fueron los árboles por excelencia como lo demuestran los numerosos testigos petrificados que se encuentran en diferentes latitudes del planeta. En la Patagonia, se halla uno de los ejemplos más espectaculares conocidos en todo el mundo, el de los Bosques Petrificados de la provincia de Santa Cruz, reconocido como Monumento Natural.


Ginkgoales.

Cretácico. Están representados en la actualidad por una sola especie, Ginkgo biloba, ampliamente cultivada en todo el mundo. Son y fueron vegetales arbóreos con hojas características por su forma como abanico y con las venas divididas en horqueta (dicotómicas). Son dioicas, es decir órganos sexuales están en individuos separados, los poliníferos en los masculinos y los ovulíferos en los femeninos. Los óvulos son, en la especie actual, simples pedunculados. Su historia geológica se remonta a la era paleozoica con el hallazgo de diferentes tipos foliares similares a los actuales o mesozoicos, también referidos a la clase. En el Cretácico de la Patagonia, se han encontrado importantes restos de este grupo, con especimenes fértiles, portadores de numerosos óvulos dispuestos en forma compacta (tipo estróbilo) y que se describieron como género Karkenia.


Symphyomyrtus s.p. Schauer.

Fósil de Symphyomyrtus procedente de la Laguna del Hunco, en la provincia de Chubut. Imagen de prensa.

Aspecto de Symphyomyrtus (*)

Paleoceno. Se ha logrado determinar que unos fósiles de hojas, flores, frutos y brotes, descubiertos en la Patagonia argentina, son de eucalipto, y datan de hace 51,9 millones de años. La identificación de estos fósiles los convierte en los macrofósiles de eucalipto más antiguos validados científicamente, y los únicos reconocidos de manera concluyente como nativos de un territorio de fuera de Australasia. Un equipo de investigadores identificó los fósiles como pertenecientes a un subgénero de eucalipto, el Symphyomyrtus, y esto también demuestra que dicho subgénero es más antiguo de lo que se pensaba hasta ahora. Los investigadores identificaron un conjunto de estructuras características del género Eucalyptus en la morfología (forma) de las huellas encontradas en distintos fósiles.


Notiantha grandensis. Nathan A. Jud, et al. 2017.

   

Fósil de Rhamnaceae, hallado en la  Formación Salamanca, Chubut.

Aspecto de un Rhamnaceae actual  (*)

Paleoceno.  Un equipo científico de Estados Unidos y Argentina ha identificado que se corresponde con el grupo de las Rhamnaceae y ha podido profundizar en cómo fueron las conexiones de la vegetación entre los continentes. Investigadores de la Cornell University (Estados Unidos), de la Universidad Nacional del Comahue y del Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Ambiente (INIBIOMA-CONICET) de San Carlos de Bariloche, Rio Negro (Argentina) y de la Universidad Estatal de Pennsylvania (Estados Unidos) han estudiado flores fósiles halladas en rocas de 64 millones de años en la denominada Formación Salamanca, en la Patagonia (Chubut, Argentina).


Raiguenrayun cura. Barreda, V. et al.

Fósil de Raiguenrayun cura, en el Museo Paleontológico de la Ciudad de Bariloche, Provincia Rió Negro.

 Imagen ilustrativa. (*)

Eoceno. El fósil de la flor margarita más antiguo del mundo, que data de unos 47 millones de años, fue hallado cerca de la turística ciudad argentina de Bariloche. También se hallaron restos de granos de polen. No hay registro de que supere su antigüedad hasta ahora en el mundo. El hallazgo se hizo en 2008 y, después de las investigaciones de laboratorio que determinaron su origen y antigüedad, corroboradas por un equipo de científicos argentinos y suecos, fue publicado en la más reciente edición de la prestigiosa revista científica Science.


Solanaceae.

 

Fósil de Solanaceae de la Patagonia Argentina.   Aspecto de Solanaceae (*).

Eoceno. Son una familia de plantas herbáceas o leñosas con las hojas alternas, simples y sin estípulas pertenecientes al orden Solanales, de las dicotiledóneas. Las hojas son generalmente alternas o alternadas a opuestas (o sea, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia). La consistencia de las hojas puede ser herbácea, coriácea, o pueden estar transformadas en espinas. En general las hojas son pecioladas o subsésiles, raramente sésiles. La historia del origen de esta familia es en gran parte desconocida ya que hasta ahora, solamente se habían encontrado algunas semillas. Los científicos dicen que los orígenes de esta clase de fruto se remontan decenas de millones de años, mucho más de lo que se pensaba anteriormente. La planta, un tipo de Physalis, se encontró en una selva fosilizada en la Patagonia.


Ceratopetalum edgardoromeroi. Gandolfo, M. y Hermsen, E. 2017.

 

Ceratopetallum edgardoromeroi, del Eoceno de Chubut. Prensa.  

Aspecto de Ceratopetallum (*).

Eoceno. Recientemente acaba de darse a conocer los resultados de un estudio realizado por paleobotánicas de Argentina y Estados Unidos, sobre el fósil de una flor madura (en realidad un fruto seco) que, con sus cinco tépalos leñosos a modo de hélice, habría tenido una estrategia similar para dispersar sus semillas. Estos fósiles tienen una antigüedad de 50 millones de años, y fueron  hallados en el noroeste de Chubut. El fósil corresponde a la familia de las Cunoniáceas, cuya distribución actual incluye Sudamérica y otras regiones distantes del Hemisferio Sur. Algunos representantes actuales de esta familia en Patagonia incluyen la Tiaca y el Tineo que crecen en zonas muy húmedas a ambos lados de la Cordillera de los Andes.


Paraalbizioxylon sp. Schuster, 1910.

 

Algunas de los numerosas maderas fósiles halladas en la localidad de Termas de Rió Hondo, atribuidas al Plioceno temprano. Colección del Museo Municipal de Paleoantropología "Rincón de Atacama".

Paleobotánica. La familia Leguminosae o Fabaceae  se distribuye actualmente en todos los continentes a excepción de la Antártida. Comprende aproximadamente 720 géneros y con unas 18000 especies es la tercer familia de angiospermas en cuanto a su número de representantes. Es el primer registro que se encuentra en la provincia de Santiago del Estero, a través de estos materiales se pudo obtener sobre el contexto ambiental de la época en leños fosilizados que fueron hallados en la formación Choya (Mio-Plioceno) y es el primer registro fósil de maderas de leguminosas. Estos hallazgos fueron localizados a orillas del río Dulce en cercanías de la ciudad de Termas de Rió Hondo, recuperados por Sebastián Sabater y pertenecen a la colección del Museo Municipal de Municipal Rincón de Atacama.


Rizolitos. Klappa, 1980.

Rizolitos (molde vegetales) del Plioceno de Miramar. Colección Museo Municipal Punta Hermengo.

Rama mandibular de un camelido gigante (Pleistoceno) con rizolitos sobre las mismas. Colección Museo Municipal Punta Hermengo.

Paleobotánica. El termino rizolito (tambien llamadas rizoconcreciones) describe aquella roca cuyos razgos estructurales, texturales y origen son el resultado total o mayoritariamente de la actividad de una antigua planta. Estas trazas de raíces son de variable morfología y concentraciónes. Los rizolitos son estructuras de bioturbación diagnósticas de diagénesis meteórica y exposición subaérea, características de ambientes continentales. Es menos habitual el hallazgo de restos fósiles de vegetales, ya que las plantas están conformadas principalmente por celulosa, sustancia que se descompone fácilmente en condiciones normales.


De quienes son los fósiles?

En Argentina, por ley, todos los restos fósiles hallados en su territorio forman parte integral del Patrimonio Cultural de la Nación.

La Ley 25743/03 de “Protección del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico” regula toda actividad relacionada al patrimonio paleontológico y el Museo Argentino de Ciencias Naturales es el organismo nacional competente de protección del patrimonio paleontológico, constituyéndose en la Autoridad de Aplicación Nacional de la Ley 25743.

Son sus competencias, entre otras, llevar el Registro Nacional de Yacimientos, Colecciones y Restos Paleontológicos, autorizar el traslado de materiales en préstamo al exterior y gestionar la repatriación de materiales paleontológicos argentinos en el exterior.

Por otra parte, las provincias argentinas, por la reforma de la Constitución Nacional de 1995, son los custodios de los materiales paleontológicos hallados en sus territorios y encargadas de autorizar exploraciones, extracciones, préstamos y traslados de estos materiales dentro del territorio nacional.

<<<Los fósiles deben estar en los museos, para el estudio y conocimiento de los visitantes y para las futuras generaciones.

Es decir, que, si encontrar un resto fósil (al menos en Argentina) debes comunicarlo al museo o institución más cercana y competente. Los fósiles deben estar en los museos como lo marca la ley. De esta forma ayudamos a proteger nuestro patrimonio y hacemos posible que los investigadores puedan estudiarlos. Si no vivís en Argentina y su país no tiuene una legislación clara, también te invitamos a que te acerques a un museo para contribuir con el patrimonio de tu nación.

 

 

 

Bibliografía Sugerida.

Anzótegui, L. M. 1998. Hojas de angiospermas de la Formación Palo Pintado, Mioceno superior, Salta, Argentina. Parte I: Anacardiaceae, Lauraceae y Moraceae. Ameghiniana, 35: 25-32.     

Anzótegui, L.M. 2002. Hojas de Myrtaceae en la Formación San José (Mioceno Medio) Provincia de Tucumán, Argentina. Ameghinian, 39: 321-330

Anzótegui, L.M. 2004. Megaflora de la Formación Chiquimil, (Mioceno Superior), en los valles de Santa Maria y Villavil, provincias de Catamarca y Tucumán, Argentina. Ameghiniana, 41: 303-

Anzótegui, L.M., Garralla, S. y Herbst, R. 2007. Fabaceae de la Formación El Morterito, (Mioceno Superior) del valle del Cajón, provincia de Catamarca, Argentina. Ameghiniana, 44: 183-196

Anzótegui, L. M. y. Herbst, R. 2004. Megaflora (hojas y frutos) de la Formación San José (Mioceno Medio) en río Seco, departamento Santa María, provincia de Catamarca, Argentina. Ameghiniana,

Azcuy, C.L., Laffitte, G. y Rodrigo, L. 1984. El límite Carbónico-Pérmico en la cuenca Tarija-Titicaca. 3º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Corrientes, 1982, Actas 1: 39- 44.   

Barreda, V.D, Anzótegui, L.M., Prieto, A.R., Aceñolaza, P., Bianchi, M.M., Borromei, A.M., BREA, M. Caccavari, M., Cuadrado, G.A., Garralla, S. Grill, S., Guerstein, G.R., Lutz, A.I., Mancini, M.V., Mautino, L.R., Ottone, E.G., Quattrocchio, M.E., Romero, E.J., Zamaloa, M.C. y Zucol, A. 2007. Diversificación y cambios de las angiospermas durante el Neógeno en Argentina.Ameghiniana 50º Aniversario - Publicación Especial, 11: 173-191

de Benedetti, J.J.P. 1948. Notas preliminares sobre el Devónico de la parte oriental de la Sierra de Zapla y del Cerro Calilegua. Publicación Instituto de Geología y Minería, Universidad Nacional de Tucumán, 157:3

de la Puente, G.S. y Rubinstein, C.V. 2006. Primer hallazgo de quitinozoos en el Tremadociano superior de la región de Pascha-Incamayo, Cordillera Oriental, Argentina. 9º Congreso Argentino

Durango de Cabrera, J. , Georgieff, S.M. y Moreno, P. 1997. Primer registro del género Equisetum Linneo (Pteridophyta) en la Formación Andalhuala (Mioceno Superior-Plioceno), valle de Santa María, Catamarca. Ameghiniana, 34: 119

Durango de Cabrera, J. y Vergel, M.M. 1984. Primeros resultados del análisis del paleomicroplancton de la perforación YPF St. LdC x-1 (Laguna del Cielo), Devónico de Salta. Reunión de Comunicaciones A.P.A. Circular Informativa, 13: 4

Feruglio, E. 1931. Observaciones geológicas en las provincias de Salta y Jujuy. I Reunión Nacional Geografía, Contribuciones Dirección General de YPF, 7: 5-39

Garcia, A. y Herbst, R. 1997. Charophyta del Mioceno Superior de los valles de Santa María y del Cajón, provincia de Catamarca, Argentina. Ameghiniana, 34: 61-68

Gavriloff, I.C., Durango de Cabrera, J. y Vergel, M. 1998. Paleontología de invertebrados, paleobotánica y palinología. En M. Gianfrancisco, M.E. Puchulu, J. Durango de Cabrera y G.F. Aceñolaza (Eds.). Geología de Tucumán. Publicación Especial Colegio Graduados Ciencias Geológicas Tucumán., 211-226

Herbst, R., Anzótegui, L.M., Esteban, G., Mautino, L.R., Morton, L.S. y Nassif, N. 2000. Síntesis paleontológica del Mioceno de los valles Calchaquíes, noroeste argentino. En: F.G. Aceñolaza y R. Herbst (Eds.) El Neógeno de Argentina. INSUGEO, Serie Correlación Geológica, 14: 263-288

Herbst, R., Anzótegui, L.M. y Jalfin, G. 1987. Estratigrafía, paleoambnientes y dos especies de Salvinia Adanson (Filicopsida), del Mioceno Superior de Salta, Argentina. Facena 7: 15-42

Lutz, A.I., 1987. Estudio anatómico de maderas Terciarias del valle de Santa María (Catamarca-Tucumán), Argentina. Facena 7: 125-143

Malanca, S., Martínez, O.G., Aris, M.J., Boso, M.A., Gallardo, E., Brandán, E. y Fernández, J.C. 2008. Las plantas fósiles de la Formación Lipeón (Silúrico Superior) del área Bermejo-Los Toldos, noroeste argentino. XVII Congreso Geológico Argentino, Jujuy. Actas: 363

Manca, N., Heredia, S., Hunicken, M. y Rubinstein, C. 1995. Macrofauna, conodontes y acritarcos de la Formación Santa Rosita (Tremadociano), Nazareno, provincia de Salta, Argentina. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba. 60: 267-275

Martínez, L.C.A. y Lutz, A.I. 2006. Un nuevo género de Fabaceae fósil de la Formación Chiquimil (Mioceno Superior), Catamarca, Argentina. 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Córdoba. Resúmenes: 44

Menéndez, C.A. 1962. Leño petrificado de una Leguminosa del Terciario de Tiopunco, provincia de Tucumán. Ameghiniana, 2: 121-126

O'Donell, C. 1937. Troncos y ramas fósiles de dicotiledóneasen el Araucaniano de Tiopunco (Depto. Tafí, prov. Tucumán). Cuadernos de Mineralogía y Geología (Universidad Nacional de Tucumán), 1: 26-29

Peirano, A. 1943. Algunos yacimientos de fósiles de la parte central del valle de santa María y valle del Cajón. Cuadernos de Mineralogía y Geología III nº 9: 40-54

Quattrocchio, M.E. 1978b. Datos paleoecológicos y paleoclimatológicos de la Formación Lumbrera (Grupo Salta). Ameghiniana, 15: 173-181

 

 

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