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PaleoBotánica. Conoce nuestras plantas fósiles.

Las plantas son organismos que desempeñaron un papel fundamental en la evolución de la vida terrestre. Proporcionan alimento y resguardo a muchos otros seres vivos, producen oxígeno, regulan la humedad y contribuyen a la estabilidad del clima.

El estudio del registro fósil de plantas nos permite establecer cuándo se originaron los grandes grupos de ellas (como las plantas con flores), sus momentos de diversificación y, en algunos casos, su momento de extinción. Además, proporciona información para comprender la evolución en el tiempo, tanto de los ecosistemas como del clima del planeta.

La paleobotánica es una disciplina compartida por la botánica y la paleontología que estudia los restos de vegetales que vivieron en el pasado. También contempla el uso de los restos para la reconstrucción de ambientes antiguos y la historia de la vida. Incluye el estudio de los fósiles de las plantas terrestres, y los autótrofos marinos como las algas.

Los fósiles vegetales son restos de individuos que se han conservado en las rocas sedimentarias por un proceso fisicoquímico denominado fosilización. Por lo general sólo se conservan las partes más duras, siendo excepcional que se conserven también las partes más blandas, gracias a esto es posible que lleguen hasta nosotros algunas de las partes indispensables a la hora de clasificar una planta, estas son: las hojas, parte de sus tallos, semillas y resina fósil.

Es infrecuente hallar los restos completos de un individuo, con todos sus elementos, lo corriente es encontrar en el sitio una variedad de tipos de hojas, semillas, madera en estado fósil lo que hace muy difícil el relacionar unas con otras. Esto ha dado lugar a que cada elemento (raíz, tallo, hoja, etc.) sea clasificado en forma independiente como si fueran especies distintas. Las categorías y por extensión los componentes de las mismas de esta sistemática paralela basada en elementos aislados se denominan parataxones, para diferenciarlas de los taxones formales.

Esta disciplina nos permite deducir el clima de entonces, su evolución y la influencia sobre otros organismos.

Tipos de fósiles vegetales.

Dependiendo de cómo se hayan preservado en el sedimento se les puede clasificar en seis grandes grupos.

Impresiones y Compresiones: este tipo de fosilización se da cuando los vegetales se imprimen en el sedimento dejando su huella.

Moldes y Contramoldes: sucede cuando las partes de las plantas con más volumen se entierran en el sedimento. Si la materia orgánica se destruye quedará el hueco dejado por el tronco. Si este hueco se rellena con sedimento y se forma el contramolde.

Permineralizaciones o mineralización: se dan cuando los tejidos quedan impregnados de minerales como la sílice o el carbonato de calcio. Normalmente se impregnan las células luego de la destrucción de su contenido. También encontramos frutos y semillas mineralizadas que son objeto de estudio dentro de la disciplina conocida como Paleocarpología.

Carbonización: al morir la planta en un ambiente pantanoso o reductor, en un medio con poco oxígeno, los hidratos de carbono que constituyen la celulosa se descomponen lentamente, desprendiendo metano y anhídrido carbónico. Esta forma de fosilización tiene distintas etapas a través de períodos muy largos de tiempo, formándose distintos materiales: turba, que es el carbón vegetal menos transformado, es una sustancia negruzca de aspecto esponjoso, lignito, hulla, antracita, que es el carbón mineral que todos conocemos.

Ámbar y copal: resina fósil que puede contener en su interior diversos elementos de la flora del momento previo a la fosilización.

Polen y esporas: son estudiados por la Palinología. Estudia polen, esporas, dinoflagelados y cualquier palinomórfo actual o fósil. El estudio palinológico de polen actual contribuye a la taxonomía de plantas, certificar calidad de mieles, predecir cosechas e investigaciones agronómicas, estudiar la naturaleza de los contaminantes biológicos ( polen alergénico) entre otras aplicaciones. Los análisis palinologicos son también útil a la Arqueología, Climatología, Estratigrafía, Geología del petróleo entre otras aplicaciones.

Impresiones y Compresiones

Moldes y Contramoldes: Permineralizaciones o mineralización
Carbonización Ámbar y copal Polen y esporas

¿Que son los Periodos Geológicos?

Son lapsos en donde los Geólogos y los Paleontólogos han agrupado sistemáticamente la historia de la tierra en los últimos 4 mil millones de años de evolución geológica y biológica de nuestro planeta, donde vemos los cambios mas significativos con explicaciones amplias y entendibles.

Hace clic para ver el cuadro del tiempo geológico desde el registro fosilífero de Argentina. También podes visitar las edades geológicas y conocer sus animales y plantas en estado fósil en nuestra PaleoGuia, dividida de las siguientes formas; Precámbrico, Paleozoico (cámbrico, ordovícico, silúrico, devónico, carbonífero y pérmico), Triasico, Jurasico, Cretácico, Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno y Holoceno.

La escala de tiempo geológico es el marco de referencia para representar los eventos de la Historia de la Tierra y de la vida ordenados cronológicamente. Establece divisiones y subdivisiones de las rocas según su edad relativa y del tiempo absoluto transcurrido desde la formación de la Tierra hasta la actualidad.

Los siguientes diagramas muestran la duración a escala de las principales divisiones. El primer y segundo cronograma representan, cada uno, subsecciones de la parte marcada con asteriscos en el que tienen inmediatamente debajo. El tercero y último representa todo el tiempo geológico, desde el origen de Tierra hasta la actualidad.

Era Arcaica.

Período(s): Precámbrico 4600 millones de años, Cámbrico 542 millones de años, Ordovícico 488 millones de años. Era Florística: Arqueofítica. Se dan los primeros indicios de la vida que surgía en el planeta:

Monera procariota (sin núcleo celular). Bacteria, se han encontrado registros fósiles de bacterias en rocas terrestres con una antigüedad de aproximadamente 3.500 millones de años.

Cyanobacteria (cyanophitas) emparentadas con las baterías, por ejemplo los estromatolitos, importantes organismos formadores de rocas durante este periodo.

Monera eucariota, (con núcleo celular), que abarca organismos tanto del reino animal como del reino vegetal.

Protista, representado por los cocolithophoridos, que son algas diminutas y esféricas, que presentan un exoesqueleto calcáreo y también fueron importantes formadores de rocas durante este periodo. Por ejemplo Cocolito Radiolario.

Era Paleozoica

Período(s): Silúrico 440 millones de años, Devónico 410 millones de años, Era Floristica: Paleofítica.

En la transición a este periodo las plantas comienzan a penetrar en tierra firme, convirtiéndose en plantas vasculares (Cormofitas), que poseían una raíz para absorber los nutrientes, un tejido de sostén y brotes, ocupados en la asimilación. En el Silúrico, tienen una vida anfibia, levantando sus brotes por encima del agua.

El método de reproducción que utilizaba este tipo de plantas fue el de la propagación por esporas (Pteridofitas). Representan a este grupo las Psilophitas, que manteniendo sumergidas sus raízes, elevaban sus brotes por sobre la superficie del agua. Estos brotes eran una simple rama cubierta con microfolios, lo que les daba un aspecto escamoso.

Otro representante de importancia son las Licopodiatas, descendientes de las Psilophitas, en estas los microfolios son reemplazados por macrofolios, los que permitían una mayor absorción de humedad. Facilitando la independencia del medio acuático y colonizar la tierra firme.

Carbonífero y Pérmico

Período(s): Carbonífero 360 millones de años, Pérmico 300 millones de años. Era Florística: Mesofítica.

Una vez que las plantas conquistaron definitivamente la tierra firme se produjo un explosivo incremento en la vida vegetal, apareciendo una gran diversidad de especies y en gran abundancia; es por eso que a este periodo se le denomina Mesofítico.

Durante este periodo aparecieron especies de gran porte, grandes árboles, pertenecientes a las Licopodiatas, que llegaron a alcanzar alturas de hasta 40 metros y diámetros de hasta 2 metros.

Sus principales representantes son el Lepidodendron y la Sigilaria. Una de las adaptaciones más exitosas que tuvieron las plantas durante este periodo fue el desarrollo de los primeros tipos de hoja. Muy simples pero comparativamente superiores a los macrofolios.

Aparecen durante este periodo las plantas de tallo articulado, las que presentan un tallo hueco, con interrupciones desde las cuales en ocasiones surgen ramificaciones secundarias. Dos especies representativas de este grupo son: Anularia (muy similar en aspecto a la caña) y Calamites.

También en este periodo aparecen las Licopsidas, grupo de helechos arbóreos que alcanzaban hasta 30 ó 40 metros de altura.

Era Mesozoica

Período(s): Triásico 251 millones de años, Jurásico 208 millones de años. Era Florística: Mesofítica.

A comienzos del Triásico las Espermatofitas, con reproducción por medio de semillas, inician su predominio de los ecosistemas mediante la clase Gimnospermas, cuya reproducción es mediante semillas desnudas.

De estas destacan las de la subclase Coniferales, que dieron origen a Ginkgoales cuyo único representante actual es él Ginko biloba y a las Coníferas incluyendo Araucarias, Abetos, Pinos, etc., y las Cicadales, plantas con aspecto de palmera, con troncos globosos, coronados en un gran penacho de hojas.

Las Bennettitales provistas de hojas pinnadas y un tronco cilíndrico y la peculiaridad de contar con un prototipo de flor bisexual, que más tarde aparecerá como característica de otra clase de plantas las Angiospermas.

Posibles herederos de los Licopodios pueden ser la clase Coniferofitas, ya que en algunos Licopodios se producía la heterospora que pudo prosperar hasta la formación de semillas.

Cretácico

Sistema(s): Cretácico 146 millones de años, hasta 65 millones de años. Era Floristica: Neofítica.

Ya antes de este periodo las condiciones son propicias para las Angiospermas, se reproducen mediante semillas cubiertas, y a partir de ahora logran su máximo desarrollo y diversificación. No se produce un desplazamiento total de las Gimnospermas que perduran hasta nuestros días.

Las Angiospermas se dividen en: monocotiledóneas, aquellas en que su semilla no se divide al germinar como por ejemplo las Palmáceas y en las dicotiledóneas, su semilla si se divide al germinar como son Abedules, Encinas, Sauces, Laureles, etc.

Terciario y Cuaternario.

Ocupa los últimos 65 millones de años. Edades Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno y Plioceno (Terciario, de 55 a 2,5 millones de años) y Pleistoceno y Holoceno (2,5 o,1 millones de años. Muchos de los grupoide plantas actuales ya tienen representantes fósiles.

Estudio y desarrollo de la paleobotánica en la Argentina.

La disciplina tiene un desarrollo relativamente reciente en el país, comparado con el de otras ramas de la paleontología.

En el siglo XIX, numerosos naturalistas europeos, como Félix de Azara (1746-1821), Alcide dOrbigny (1802-1857), Charles Darwin (1809-1882) y Hermann Burmeister (1807-1892), entre otros, comentaron hallazgos de plantas fósiles realizados por ellos o por otros, lo mismo que hicieron hacia fin de ese siglo exploradores locales como Francisco P Moreno (1852-1929), Ramón Lista (1856-1898) y Jorge Fontana (1846-1920).

En el siglo XX se destacaron la labor del berlinés radicado en Córdoba Federico Kurtz (1854-1921), de quien la Academia Nacional de Ciencias publicó póstumamente su Atlas de plantas fósiles de la República Argentina; el médico y naturalista ítaloargentino Joaquín Frenguelli (1883-1958) y el geólogo italiano Egidio Feruglio (1897-1954), entre otros.

 

<<<<<Egidio Feruglio

El despegue de la paleobotánica en la Argentina tuvo lugar en la segunda mitad del siglo XX con la labor de Alberto Castellanos (1896-1968), discípulo de Kurtz, y de sus numerosos alumnos, que se cuentan entre los autores de las primeras tesis doctorales en la especialidad escritas en el país en las décadas de 1940 y 1950, entre ellos Pedro Stipanicic (1921-2008), Carlos A Menéndez (1921-1976), María Bonetti (1923-2015) y Sergio Archangelsky.

Estos, junto con el botánico y palinólogo Juan Carlos Gamerro (1923-2013), sentaron las bases para el florecimiento actual de la disciplina en la Argentina.

A continuación te damos un ejemplo de fosilización de un pez junto a una hoja de árbol.


Algunas de las plantas fósiles mas conocidas en Argentina.

A continuación, se mostraran imágenes y clasificación por edad geológica en forma ilustrativa sobre fósiles botánicos hallados en Argentina. Para mayor ampliación, visite el “Periodo Geológico” citado, para conocer la fauna contemporánea a estos.

Prototaxites sp. Dawson, 1859.

   

   
Silúrico y Devónico. Los prototaxites son especies de hace aproximadamente 420 millones de años que hace 350 millones de años se extinguieron, período que abarca los periodos geológicos Silúrico y Devónico. Su altura llegaba a alcanzar los 26 pies de altura (8 metros) y crecía adoptando una forma parecida a la de un tronco de árbol, cilíndrica compuesta por tubos entrelazados de tan sólo 50 micras (millonésimas de un metro, o milésimas de milímetro) de diámetro. Está considerado el organismo no animal más grande de aquella época, ya que las plantas alcanzaban tan solo los 20 centímetros de altura. El prototaxites vivió en muchas partes del planeta. El verdadero hongo estaba bajo tierra en forma de filamentos y algunos teórícos, no compartida por otros, dice que alcanzaba esta altura para poder así distribuir sus esporas a mayor distancia.

Archaeopteris sp. Dawson, 1871.

Carbonifero. El término Archaeopteris suena a dinosaurio alado, pero la realidad es que este término hace referencia a un primitivo ancestro de los árboles. No podemos decir que sea el primer árbol conocido, siempre entendiendo el término árbol como un organismo vegetal fotosintético, con tronco que se eleva varios metros del suelo. Esta planta arborescente se vivió desde finales del Devónico, a principios del Carbonifero, y se extendió por todo el mundo. Otras plantas como algas, musgos y helechos ya había colonizado tierra firme de forma tímida, preparando el terreno para la colonización de los artrópodos. Pero retrocedamos al origen del hábitat del Archaeopteris. La vida oceánica se concentraba en el Océano Iapetus, una masa oceánica situada en el ecuador, rodeada por 3 contienentes, Laurentia, Avalonia y Báltica.


Lepidondendron. Sternb., 1820.

Carbonífero. Lepidodendron o "árbol de escamas" por la forma de su tronco, es uno de los fósiles del período Carbonífero (hace 360 a 286 millones de años) es la más común de las plantas encontradas en rocas del Pensilvaniense, de un tamaño próximo a los 40 metros, y se suelen encontrar en fosas sedimentarias de este período. Es lo que se conoce como cicatriz foliar, quedando en la hoja de Lepidodendron una cicatriz romboide. Eran gigantes hierbas, el tronco producía muy poca madera; teniendo ayuda estructural proveniente de una región espesa de corteza, capa rígida que no se descascaraba como en la mayoría de los árboles modernos. Se reproducía por esporas.


Calamites.
     

Carbonífero. Es un género fósil de equisetos que alcanzaron un tamaño similar al de los árboles. Hace unos 300 millones de años, en el Carbonífero inferior, estas plantas dominaban los ecosistemas pantanosos de todo el mundo. Podían alcanzar 30 metros de altura y 60 centímetros de ancho. Poseían crecimiento secundario a través del cámbium, al igual que los árboles actuales. Hoy en día, las reservas de carbón mundiales están en gran medida constituidas por restos de estas plantas. Otras especies conocidas: C. cisti y C. suckowi.


Cordaites bifolius. Césari S. y  Hünicken, M. 2013.

 

Laja con fragmento de rama con hojas de gran tamaño. Museo de Paleontología de la Universidad de Córdoba.

 

Aspecto de Cordaites bifolius (*)

Carbonífero. Es un género de gimnospermas extintas, que crecía en suelos húmedos. Eran plantas vasculares que se reproducen por medio de semillas. Fueron similares a las coníferas, pero con hojas grandes y acanaladas. En general, las semillas tenían forma de corazón. Mejillones y crustáceos de aguas salobres se encuentran a menudo entre las raíces de estos árboles. Contrariamente a lo que ocurre con otras variedades de plantas, las semillas de Cordaites no son infrecuentes, ya que alcanza grandes dimensiones. En el caso de Cordaites bifolius, fue hallado en la localidad de Bajo Veliz, Provincia de San Luis, en la cuenca de Paganzo. Probablemente eran unos árboles de gran tamaño, espatulados y aciculares, dispuestas en forma helicoidal. Esta característica es compartida por especies del hemisferio norte.


Botrychiopsis weissiana. Kurtz & Frengüelli 1944.

Fósil de Botrychiopsis  sp. hallado en Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Botrychiopsis weissiana procedente de la Provincia de San Juan. Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba.

Permico. Plantas vasculares sin semilla. Eran plantas Pteridophyta que se reproducen sólo por esporas, ya que carecen de semillas, flores y frutos. Son las primeras plantas vasculares y aparecen, probablemente, en el período Silúrico superior, en la Era Paleozoica. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12000 especies que crecen principalmente en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y en áreas montanas húmedas. Actualmente están separadas en dos divisiones, Lycopodiophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos (hojas rudimentarias) y Monilophyta que reúne a las pteridófitas con megafilos (hojas normales) y aquellas que luego de haber adquirido sus megafilos los perdieron en el transcurso de su evolución. Fósiles bien preservados de Botrychiopsis weissiana fueron recuperados en el Carbonífero  tardío, es decir entre 318 y 299 millones de años antes del presente. Algunas muestras de gran valor paleobotanico proceden de la localidad Bajo Veliz, en la Provincia de San Luís y también en la Provincia de San Juan.


Lycopodiopsis derbyi. Renault 1890.

 

Tronco de licófita, Cerro La Trampa, Chubut. Formación Nueva Lubecka.  295 millones de años. (*).  

Aspecto del Bosque de Licofitas del Permico de Patagonia. (*).

Permico. Las Lycophytas o Lycopodiophytas son las plantas, vivientes y extintas, que forman un grupo monofilético caracterizado por poseer una alternancia de generaciones bien manifiesta (con esporofito y gametofito de vida libre), con el esporofito formando un cormo (vástago, raíz y un sistema de haces vasculares que los vincula) de tipo primitivo: el vástago consta de tallo, y en las lycopsida también de hojas de tipo microfilo (de origen diferente de los megafilos de Euphyllophyta, probablemente derivadas de modificaciones de esporangios laterales, con un único haz vascular), las raíces adventicias son originadas del vástago, las raíces tienen una característica ramificación dicotómica. Hasta hace poco tiempo se creía que las lycophytas eran tan antiguas como Psilotum y Equisetum, pero hoy se sabe que esos dos géneros son helechos que perdieron sus megafilos y otros caracteres de forma secundaria (después de haberlos adquirido). Lycopodiopsis en Argentina se encuentra desde el Carbonífero Medio (cuenca del Paganzo) hasta el Pérmico inferior (Patagonia).


Glossopteris damudica.  Feistmantel, 1881.

Permico. Fue un árbol característico y dominante del supercontinente Gondwana, una gimnosperma. Se trataba probablemente de una especie inmigrante de la franja paleoecuatorial, descendiente de Lesieya, una planta que vivía fuera de los ambientes pantanosos del pensilvánico. A diferencia de los árboles de hoy en día, los hace tiempo extinguidos Glossopteris vivían en grupos de hasta un millar por acre a apenas 20 o 25º del polo sur, una latitud en la que no recibían luz solar durante la mitad del año. En cuanto a cómo lucían, el Glossopteris se elevaba estrechándose hacia arriba, como un árbol de navidad. En lugar de pinochas, tenían anchas hojas lanceoladas que caían al suelo a fines del verano. No se sabe si estas hojas cambiaban de color, dijo Miller, pero parece probable que sí.


Pecopteris anderssoni. Halle.

Helecho con semilla del Permico temprano de Tasa Cuna, Córdoba.  Museo Paleontológico de la Universidad Nacional de Córdoba. Pecopteris (*)

Permico. Es un género extinto de helecho (Filicophyta) fósil del Pérmico. A lo largo del fronde puede haber una fuerte variación de la forma de las pínnulas. Por un lado están las pínnulas terminales, que frecuentemente se tratan de un carácter taxonómico de primer orden pero que, por desgracia, no siempre se pueden usar con fines clasificatorios por el carácter fragmentario de los ejemplares muestreados. Poco después del establecimiento del género Pecopteris, se encontraron fructificaciones asociadas con las hojas, lo que confirmó que la mayoría de las especies eran verdaderos helechos. El registro completo de los Pecopteris abarca aproximadamente 40 millones de años.


Dicroidium.  Gothan, 1912.

Dicroidium (Carystopermaceae) un árbol Triasico de Argentina.

Otra especie de flora de Dicroidium de Los Rastros.

Característica de la flora del Triasico de Ischigualasto.

Triasico. Las comunidades vegetales del Triasico de Patagonia cambian drásticamente con respecto a aquellas del Paleozoico superior. Esta nueva asociación florística domina esta región al igual que en Ischigualasto. La planta mas importante es una con forma de helecho que lleva semillas y se denomina Dicroidium. La misma pertenece a un grupo de angiospermas sumamente primitivas que combina una serie de características como la presencia de óvulos con hojas sumamente divididas. Hay importantes asociaciones con otras especies de helechos primitivos y coniferas, en fin, toda una gama rica y exuberante la cual muy probablemente constituyeron el principal alimento de los grandes vertebrados de este periodo.


Sphenobaiera argentina. Frenguelli, 1946.

 

Plantas fósiles del genero Sphenobaiera. Museo de La Plata.

 

Frondes vegetales del Triasico superior de Cacheuta. Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas Juan Cornelio Moyano de Mendoza.

Triasico. Es un género extinto de plantas que vivieron durante el Triásico Superior al Cretácico. El género Sphenobaiera se utiliza para plantas con hojas en forma de cuña y se puede diferenciar de Ginkgo, Ginkgoites y Baiera la falta de un peciolo. Se extinguieron hace unos 72.600 años. La familia que pertenece a este género no es concluyente y afinidad con Karkeniaceae había razones morfológicas sugeridas.


Rhexoxylon brunoi. Artabe, Brea et Zamuner 1999.

 

Los troncos fósiles de la formación los colorados, en Villavicencio- Uspallata en el Museo de Ciencias Naturales y Antropológicas Juan Cornelio Moyano de Mendoza.   Restos de troncos en sedimentitas triásicas del área de Paramillos de Uspallata (Cuenca Cuyana, Mendoza). Imagen del Inst. de Estudios Andinos.

Triasico. Es un género de coníferas de la familia Araucariaceae. Los troncos fósiles de este genero procede  de la formación los colorados, en Villavicencio- Uspallata, en Mendoza.  Son principalmente árboles grandes con un vástago erguido masivo, alcanzando una altura de 30 a 80 m. Las ramas suelen ser horizontales, y bien separadas; estando cubiertas con hojas coriáceas o aciculares. Charles Robert Darwin (1809/1882) recorrió la provincia de Mendoza (Argentina) durante 1835, como parte de aquella histórica travesía alrededor del mundo (1831/1836) a bordo del Beagle, expedición dirigida por Fitz Roy. Entre sus descubrimientos más notables, y a la vez poco recordados, se encuentra un bosque de árboles petrificados de más de sesenta millones de años de antigüedad.


Dictyophillum tenuifolium. Stipanicic y Menéndez, 1949.

 
Dictyophillum tenuifolium, del Triásico Superior del Paso Flores (Provincia de Río Negro). Paseo Paleontológico de Bariloche.   Aspecto de un representante de la Familia Dipteridaceae.

Triasico.  Los helechos de la Familia Dipteridaceae constituyen uno de los grupos sistemáticos más reconocibles en las floras mesozoicas debido a su característica venación anastomosada. Aunque este carácter es compartido por otros helechos (e.g., Matoniaceae y géneros como Weichselia del Mesozoico y Polypodiaceae del Cenozoico), de todas maneras son los más típicos y ampliamente difundidos en el Mesozoico del mundo. Dictyophillum tenuifolium, es una especie, originalmente descrita por Stipanicic y Menéndez (1949) del Triásico Medio de la Formación Barreal de la Provincia de San Juan (Argentina). El registro fósil comienza en el Triásico tardío. Actualmente distribuidas en India, el sudeste de Asia, el este y sudeste de China, centro y sur de Japón, y desde Malasia hasta Melanesia y el oeste de Polinesia (Samoa)


Zuberia feistmanteli. (Johnston) Frenguelli emend. Artabe 1990.

 

Frondes vegetales de Corystospermales del Triasico de San Juan. Exhibido en el Museo de Cs Naturales y Antropológicas de Mendoza.   Aspecto de un bosque triasico de Corystospermales (*):

Triasico.  Este genero y especie con abundante presencia en Cacheuta (Luján de Cuyo) en la provincia de Mendoza, como así también en San Juan, corresponde a las conocidas plantas Corystospermales, un orden de plantas que aparecieron en el Pérmico y se extinguieron en el Cretácico. Se trata de un grupo relativamente pequeño de plantas con distribución principalmente en Gondwana. Fueron las plantas dominantes del hemisferio sur durante el Triásico, y se utilizan en la bioestratigrafía y paleoecología de ese periodo. Se caracterizan por tener un raquis principal bifurcado en sus frondes. Los tallos presentaban verdadero crecimiento secundario en "cuñas" de xilema centrífugo y centrípeto. Los órganos de reproducción femeninos son tipo cúpula, que surgen de braquiblastos (pequeñas ramas abortadas).


Nododendron suberosum. Artabe y Zamuner 1991.

 

Ejemplares de Nododendron suberosum. Proceden de la formación Potrerillos, Triasico de la Provincia de Mendoza. Exhibidos en el Museo de La Plata

Triasico.  Este taxón fue descripto e ilustrado para la Formación Potrerillos expuesta en el cerro Cacheuta. En la Formación Paramillo, localidad de Agua de la Zorra provincia de Mendoza, se hallaron restos afines a Nododendron suberosum en asociación estrecha con Neocalamites carrerei y estructuras reproductivas (Neocalamostachys arrondoi). La familia equisetáceas es monotípica (con un solo género), siendo su género viviente, Equisetum (conocido como cola de caballo), que es el único sobreviviente hasta la actualidad de todas las equisetópsidas, las cuales tienen un extenso registro fósil entre el Devónico y el Triasico. Los equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporofito y gametofito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia.


Baiera furcate. Lindley and Hutton, 1837.

 

Improntas de Baiera furcate. (*):

 

Baiera furcate, procedente de Los Potrerillo, Mendoza y exhibida en el Museo de La Plata.

Paleobotanica. Es un género de gimnospermas prehistóricas en el orden Ginkgoales. Está relacionado con los géneros Ginkgo y Ginkgoites. Se lobula en cuatro segmentos y no tiene tallo. Los fósiles de Baiera han sido conocidos desde el Pérmico hasta el Cretácico. Las Ginkgoaceae —una familia de Ginkgoales— son gimnospermas arbóreas con un único representante vivo actual, del género Ginkgo y especie Ginkgo biloba. A diferencia de las cícadas, y como casi todas las demás gimnospermas, son árboles leñosos altamente ramificados. Puede ser reconocido por el hecho de que tiene ramas cortas además de ramas largas. De hasta 30 metros de altura, con una corona más o menos asimétrica y corteza gris y surcada. Sin canales de resina. Hojas simples, de disposición espiralada, y ampliamente espaciadas en largas ramas cerca de las puntas de las ramas, también ampliamente empaquetadas en ramas cortas en los árboles más viejos, con forma de abanico, bilobadas o enteras, deciduas y amarillas brillantes en el otoño, de venación dicotómica. En Argentina se han recuperado fósiles en la Formación Paso Flores, en la localidad Cañadón de Pancho, área occidental del río Collón Curá, Provincia del Neuquén, Cacheuta y Los Poterillos en la pre-cordillera en la Provincia de Mendoza Otras especies conocidas son;  Baiera cuyana y Baiera gracilis.


Equisetum thermale. Channing, Zamuner, Edwards, & Guido, 2011.

Anatomía y morfología de los tallos de Equisetum thermale. 10, 14, 15 secciones longitudinales. (*).

Impronta del tallo de Equisetum dimorphum del jurasico de Chubut

Reconstrucción del aspecto en vida de Equisetum thermale. (*).

Jurasico. En la zona central del Macizo del Deseado, Provincia de Santa Cruz, en Argentina, un equipo internacional de investigadores encontró un fósil que pertenece a una especie vegetal que no se conocía y que vivió en condiciones extremas hace 150 millones de años en regiones geotermales. Los resultados del trabajo fueron publicados en la edición de abril de la revista científica American Journal of Botany. “El nombre de la nueva especie fósil, Equisetum thermale,  refleja el lugar donde ha vivido esta planta tan particular. En el Jurásico, en lo que hoy conocemos como la provincia de Santa Cruz, existía un ambiente volcánico muy activo.


Austrohamia minuta. Escapa et al.2008.

Jurasico. Vivieron hace unos 170 millones de años. Las plantas fósiles estuvieron archivadas desde su hallazgo, alrededor del año 2000, hasta que comencé el análisis para mi doctorado. Y ahí se descubrió que era un nuevo género de la familia Cupresaceae”, explica Escapa en referencia a las hojas y conos (piñas) fosilizados a los que bautizaron Austrohamia. Muchas características nos aseguraban que se trataba de una conífera, como son las araucarias o pinos, y particularmente una cupresácea, como los cipreses, pero otras tantas nos mostraban que el hallazgo no coincidía con ningún género conocido, por eso definimos uno nuevo”, relata Escapa. El nombre completo de la especie es Austrohamia minuta, debido al minúsculo tamaño de los conos encontrados, que miden apenas 2 milímetros y de los que aparecieron ejemplares masculinos, que contienen polen, y femeninos, con semillas.


Araucaria mirabilis. Windhausen, 1924.

 

 

Bosque petrificado en la Provincia de Santa Cruz, Argentina. (*). Piñas fosilizadas de Araucaria Mirabilis sp. Museo de Mendoza. Aspecto de  un fragmento de piña, donde se observan las semillas. (*).

Jurasico. Es una especie extinta de árboles de coníferas de la Patagonia, Argentina. Pertenece a la sección Bunya (la única especie viva de los cuales es Araucaria bidwillii de Australia) del género Araucaria. Se conocen a partir de grandes cantidades de madera y conos silicificada muy bien conservado desde el Cerro Cuadrado Bosque Petrificado, incluidos los troncos de árboles que llegaron a 100 metros de altura en la vida. El sitio fue sepultado por una erupción volcánica durante el Jurásico Medio, hace aproximadamente 160 millones de años. Los fósiles de Araucaria mirabilis se encuentran en gran abundancia en el Bosque Petrificado Cerro Cuadrado de la Patagonia, Argentina. Los bosques petrificados de A. mirabilis fueron descubiertos por primera vez en 1919 por el botánico alemán-argentino Anselmo Windhausen. Durante el jurasico gran parte de Patagonia fue afectada por la actividad volcánica, con resultados dramáticos para los vegetales de la región, sobre todo los árboles. El Bosque Petrificado se encuentra en la localidad fosilífera del Cerro Madre e Hija y Cerro Cuadrado en la Provincia de Santa Cruz, Argentina.


Otozamites ameghinoi.  Kurtz, 1902.    

Jurasico. El hallazgo de restos de polen de esta y otras especies fueron realizadas en la Cuenca Neuquina, en el margen del arroyo Lapa, en sedimentos que indicarían que la región estuvo bajo agua, y cuyos restos microscópicos quedaron preservados en las orillas de las playas existentes en aquel periodo, las cuales pertenecían a vegetación costera del territorio. En nuestra Patagonia formaron comunidades muy numerosas que convivieron con coníferas y helechos en zonas llanas y abiertas (sabanas). Sus hojas eran grandes, con láminas enteras o divididas en foliolos alargados, dispuestas en el extremo superior del tronco formando una corona.


Ginkgomyeloxylon tanzanii.   Giraud and. Hankel. 1986

 

Fósiles botánicos de la Formación la Matilde (jurasico) de la provincia de Santa Cruz, Argentina.

Jurasico. Están representados en la actualidad por una sola especie, Ginkgo biloba, ampliamente cultivada en todo el mundo. Son y fueron vegetales arbóreos con hojas características por su forma como abanico y con las venas divididas en horqueta (dicotómicas). Son dioicas, es decir órganos sexuales están en individuos separados, los poliníferos en los masculinos y los ovulíferos en los femeninos. Durante el periodo Jurasico gran parte de la Patagonia Argentina se diversificaron los gimnospermas. Un grupo de ellos y que en la actualidad tienen un represéntate considerado "fósil viviente" posee hojas iguales a sus parientes primitivos. Es asombroso que este tipo de árbol pudo sobrevivir durante 200 millones de años, a pesar de los dramáticos cambios geográficos y ambientales que sufrió Sudamérica.


Paraucaria patagonica.  Wieland, 2010.

Troncos gigantes de Araucaria mirabilis y Paraucaria patagonica del Jurasico del Bosque de Jaramillo. (*).

Jurasico. El Bosque Petrificado de Jaramillo, en el norte de Santa Cruz, y a 256 kilómetros de Puerto Deseado, es uno de ellos. El lugar es, literalmente, un bosque. Sus troncos, ya de piedra, están derribados, pero sus raíces están en el mismo lugar en donde transcurrieron sus vidas. El sitio es impactante, y está considerado uno de los yacimientos fósiles más importantes del país. Se encuentran los árboles petrificados más grandes del mundo: algunos ejemplares miden 35 metros de longitud (sin contar partes enterradas, ramas menores y copa) y 3 metros como diámetro mayor. Hasta el momento de petrificarse contaban con 1.000 años de edad.


Cladophlebis mendozaensis. (Geinitz) Frenguelli, 1947.

Fósiles de Cladophlebis sp, del Jurasico de Patagonia. Exhibido en el Museo Argentino de Ciencias Naturales.

Fósil de Cladophlebis (*).

Aspecto de Cladophlebis (*).

Jurasico.  Dentro del reino vegetal también hay muchas plantas que, por diversos factores a lo largo de la historia, se han extinto. El género Cladophlebis, el cual incluyó a varias especies de helechos de hace millones de años atrás. El género Cladophlebis es un género extinto de pteridofitas (pteridophytas), nombre sofisticado para los helechos y afines. Estas plantas antiguas habitaron la Tierra durante el período Paleozoico tardío y el  Mesozoico, concretamente entre 284.4 a 70.6 millones de años atrás según indica el registro fósil. Las Cladophlebis se extendieron por ambos hemisferios, y contaba con numerosas especies. Algunos fósiles de esta fronde fueron recuperados en la Formación Carrizal (Triásico), depocentro de Marayes, San Juan, cerro La Brea (Jurásico Temprano), provincia de Mendoza.


Ginkgoites tigrensis. Archangelsky 1965.

 

Fósil de Ginkgoites tigrensis exhibido en el Museo de La Plata.

 

Fósil de Ginkgoites (*).

Cretácico. Es un género extinto de plantas pertenecientes a la familia Ginkgoaceae. Se han encontrado fósiles en todo el mundo, en sedimentos del Triásico, Jurásico y Cretácico. son árboles leñosos altamente ramificados. Puede ser reconocido por el hecho de que tiene ramas cortas además de ramas largas. De hasta 30 m de altura, con una corona más o menos asimétrica y corteza gris y surcada. Sin canales de resina. Hojas simples, de disposición espiralada, y ampliamente espaciadas en largas ramas cerca de las puntas de las ramas, también ampliamente empaquetadas en ramas cortas en los árboles más viejos, con forma de abanico, bilobadas o enteras, deciduas y amarillas brillantes en el otoño, de venación dicotómica.


Pterodofitas.

Cretácico. Este grupo incluye a los vegetales con estructura vascular más antiguos que vivieron sobre el planeta. Los Helechos conforman la parte esencial del grupo y los más antiguos se registran en estratos paleozoicos en todo el mundo. Durante el Cretácico en la Patagonia, los helechos proliferaron tanto en comunidades boscosas como en las praderas y valles. En general han pertenecido a familias que aún hoy perduran, aunque en menor escala, como las Osmundaceas, Gleicheniaceas o Dipteridaceas. Pero durante este período aparecieron o se diversificaron otros helechos que hoy predominan en nuestras floras, como las Pteridaceas, Cyatheaceas, Hymenophyllaceas, o los "helechos serrucho" que hoy en día adornan nuestros jardines.


Bennettitales.

Cretácico. Las Bennettitales pertenecieron al grupo de las Gimnospermas (plantas con semillas desnudas), fueron netamente mesozoicas (vivieron en la Era Secundaria) y se extinguieron a fines del período Cretácico. En nuestra Patagonia formaron comunidades muy numerosas que convivieron con coníferas y helechos en zonas llanas y abiertas (sabanas). Se las ha considerado antecesoras de las Angiospermas (plantas con flores) por poseer sus estructuras reproductivas características semejantes a las flores actuales. Fueron plantas semejantes a las Cycadales, tenían el aspecto de pequeñas palmeras de 1 a 3 metros de altura, con troncos cilíndricos, columnares o a veces globosos y con pocas o ninguna ramificación.


Angiospermas.

El fósil de la angiosperma más antigua conocida. Lajas fosilíferas de la Sierra El Gigante, en el noroeste de la provincia de San Luís. Aspecto de las antiguas angiospermas.

Cretácico.  Uno de los rasgos mas interesantes de los fósiles de Baquero, es que aparecen por primera vez en todo Gondwana las Angiospermas, las cuales son las primeras plantas que utilizan sus flores para reproducirse, lo que implica, la interacción con insectos polinizadores. Antes de que aparecieran este nuevo grupo, solo existían las coniferas de colores verdes, dando al paisaje monocromia, pero las Angiospermas se extendieron en todos los ambientes y formas como árboles, arbustos, plantas y pastos, los que especialmente en la primavera Cretácica coloreaban toda la región. Esto fue la consecuencia evolutiva que un gran grupo de animales pudieran percibir los colores de plantas y frutos.


Araucaria grandifolia. Del Fueyo y Archangelsky 2002.

Hoja de Araucaria lefipanensis del Cretácico de Chubut. Museo Egidio Feruglio. Detalles de piña o cono de Araucaria sp (*). Araucaria fosilizada junto a la rama. (*)

Cretácico.  Las Coniferas fueron y son plantas generalmente arbóreas que alcanzan grandes alturas y suelen vivir en comunidades puras o bien asociadas a otros grupos de Angiospermas. Es uno de los grupos de Gimnospermas más antiguos, reconocido ya en estratos del Carbonífero, y que adquirió gran difusión en el Mesozoico, especialmente durante los períodos Jurásico y Cretácico. Durante el Jurásico y gran parte del Cretácico, fueron los árboles por excelencia como lo demuestran los numerosos testigos petrificados que se encuentran en diferentes latitudes del planeta. En la Patagonia, se halla uno de los ejemplos más espectaculares conocidos en todo el mundo, el de los Bosques Petrificados de la provincia de Santa Cruz, reconocido como Monumento Natural.


Ginkgoales.

Cretácico. Están representados en la actualidad por una sola especie, Ginkgo biloba, ampliamente cultivada en todo el mundo. Son y fueron vegetales arbóreos con hojas características por su forma como abanico y con las venas divididas en horqueta (dicotómicas). Son dioicas, es decir órganos sexuales están en individuos separados, los poliníferos en los masculinos y los ovulíferos en los femeninos. Los óvulos son, en la especie actual, simples pedunculados. Su historia geológica se remonta a la era paleozoica con el hallazgo de diferentes tipos foliares similares a los actuales o mesozoicos, también referidos a la clase. En el Cretácico de la Patagonia, se han encontrado importantes restos de este grupo, con especimenes fértiles, portadores de numerosos óvulos dispuestos en forma compacta (tipo estróbilo) y que se describieron como género Karkenia.


Symphyomyrtus s.p. Schauer.

Fósil de Symphyomyrtus procedente de la Laguna del Hunco, en la provincia de Chubut. Imagen de prensa.

Aspecto de Symphyomyrtus (*)

Paleoceno. Se ha logrado determinar que unos fósiles de hojas, flores, frutos y brotes, descubiertos en la Patagonia argentina, son de eucalipto, y datan de hace 51,9 millones de años. La identificación de estos fósiles los convierte en los macrofósiles de eucalipto más antiguos validados científicamente, y los únicos reconocidos de manera concluyente como nativos de un territorio de fuera de Australasia. Un equipo de investigadores identificó los fósiles como pertenecientes a un subgénero de eucalipto, el Symphyomyrtus, y esto también demuestra que dicho subgénero es más antiguo de lo que se pensaba hasta ahora. Los investigadores identificaron un conjunto de estructuras características del género Eucalyptus en la morfología (forma) de las huellas encontradas en distintos fósiles.


Notiantha grandensis. Nathan A. Jud, et al. 2017.

   

Fósil de Rhamnaceae, hallado en la  Formación Salamanca, Chubut.

Aspecto de un Rhamnaceae actual  (*)

Paleoceno.  Un equipo científico de Estados Unidos y Argentina ha identificado que se corresponde con el grupo de las Rhamnaceae y ha podido profundizar en cómo fueron las conexiones de la vegetación entre los continentes. Investigadores de la Cornell University (Estados Unidos), de la Universidad Nacional del Comahue y del Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Ambiente (INIBIOMA-CONICET) de San Carlos de Bariloche, Rio Negro (Argentina) y de la Universidad Estatal de Pennsylvania (Estados Unidos) han estudiado flores fósiles halladas en rocas de 64 millones de años en la denominada Formación Salamanca, en la Patagonia (Chubut, Argentina).


Menucoa cazaui. Petriella 1969.

 

Tronco fósil de Menucoa cazaui, Terciario de Rio Negro. Exhibido en el Museo de La Plata.

 

Aspecto de un bosque de Menucoa cazaui,  (*)

Paleoceno.  Su registro fósil se extiende desde el Pérmico, hace al menos 250 millones de años a la actualidad. Las cicadáceas (nombre científico Cycadaceae) son una familia de gimnospermas del orden Cycadales. En apariencia son similares a las palmeras (familia Arecaceae), pero en realidad son filogenéticamente distantes de éstas, formando parte de la división de las cicadófitas. Ejemplares fósiles de Cycas datan del Cenozoico en Laurasia, aunque otros más antiguos y posiblemente relacionados se remontan al Mesozoico. Cladísticamente están bastante separadas de su familia hermana Zamiaceae, también perteneciente al orden Cycadales. Menucoa cazaui es conocido a partir de un tronco petrificado de Cycadales, del terciario temprano de la provincia de Rio Negro, Argentina


Raiguenrayun cura. Barreda, V. et al.

Fósil de Raiguenrayun cura, en el Museo Paleontológico de la Ciudad de Bariloche, Provincia Rió Negro.

 Imagen ilustrativa. (*)

Eoceno. El fósil de la flor margarita más antiguo del mundo, que data de unos 47 millones de años, fue hallado cerca de la turística ciudad argentina de Bariloche. También se hallaron restos de granos de polen. No hay registro de que supere su antigüedad hasta ahora en el mundo. El hallazgo se hizo en 2008 y, después de las investigaciones de laboratorio que determinaron su origen y antigüedad, corroboradas por un equipo de científicos argentinos y suecos, fue publicado en la más reciente edición de la prestigiosa revista científica Science.


Solanaceae.

 

Fósil de Solanaceae de la Patagonia Argentina.   Aspecto de Solanaceae (*).

Eoceno. Son una familia de plantas herbáceas o leñosas con las hojas alternas, simples y sin estípulas pertenecientes al orden Solanales, de las dicotiledóneas. Las hojas son generalmente alternas o alternadas a opuestas (o sea, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia). La consistencia de las hojas puede ser herbácea, coriácea, o pueden estar transformadas en espinas. En general las hojas son pecioladas o subsésiles, raramente sésiles. La historia del origen de esta familia es en gran parte desconocida ya que hasta ahora, solamente se habían encontrado algunas semillas. Los científicos dicen que los orígenes de esta clase de fruto se remontan decenas de millones de años, mucho más de lo que se pensaba anteriormente. La planta, un tipo de Physalis, se encontró en una selva fosilizada en la Patagonia.


Ceratopetalum edgardoromeroi. Gandolfo, M. y Hermsen, E. 2017.

 

Ceratopetallum edgardoromeroi, del Eoceno de Chubut. Prensa.  

Aspecto de Ceratopetallum (*).

Eoceno. Recientemente acaba de darse a conocer los resultados de un estudio realizado por paleobotánicas de Argentina y Estados Unidos, sobre el fósil de una flor madura (en realidad un fruto seco) que, con sus cinco tépalos leñosos a modo de hélice, habría tenido una estrategia similar para dispersar sus semillas. Estos fósiles tienen una antigüedad de 50 millones de años, y fueron  hallados en el noroeste de Chubut. El fósil corresponde a la familia de las Cunoniáceas, cuya distribución actual incluye Sudamérica y otras regiones distantes del Hemisferio Sur. Algunos representantes actuales de esta familia en Patagonia incluyen la Tiaca y el Tineo que crecen en zonas muy húmedas a ambos lados de la Cordillera de los Andes.


Ginkgoites patagonica. Villar de Seoane et al. 2015.

 

Ejemplar recuperado en Chubut. MEF.

   

Eoceno.  Están representados en la actualidad por una sola especie, Ginkgo biloba, ampliamente cultivada en todo el mundo. Son y fueron vegetales arbóreos con hojas características por su forma como abanico y con las venas divididas en horqueta (dicotómicas). Son dioicas, es decir órganos sexuales están en individuos separados, los poliníferos en los masculinos y los ovulíferos en los femeninos. Los óvulos son, en la especie actual, simples pedunculados. Su historia geológica se remonta a la era paleozoica con el hallazgo de diferentes tipos foliares similares a los actuales o mesozoicos, también referidos a la clase. En el Eoceno de la Patagonia, se han encontrado importantes restos de este grupo, con especimenes fértiles, portadores de numerosos óvulos dispuestos en forma compacta (tipo estróbilo) y que se describieron como género Karkenia. Es interesante destacar que en Patagonia encontramos también formas paleozoicas con fructificaciones que han sido referidas al grupo como posible stock ancestral de los linajes mesozoicos.


Papuacedrus prechilensis. Peter Wilf et al, 2009.

 

Fósil de Papuacedrus prechilensis del Eoceno de Río Pichileufú, en la provincia de Rió Negro. Colección MEF.

 

Posible aspecto en vida. (*):

Eoceno.  Investigadores estadounidenses y argentinos han descubierto y analizado abundantes especímenes fosilizados de una conífera conocida anteriormente como Libocedrus prechilensis y encontrados en la Patagonia argentina. Este vegetal fue descrito por primera vez en 1938, sobre la base de un fósil cuyas características parecían coincidir más estrechamente con las de una conífera actual cuyo nombre científico es Austrocedrus (Libocedrus) chilensis. Sin embargo, numerosas características de las hojas, incluyendo su forma distintiva y la configuración de sus estomas, así como otros detalles de los nuevos especímenes descubiertos, encajan a la perfección con las típicas del actual género Papuacedrus, estrechamente emparentado, y que hoy en día sólo está presente en Nueva Guinea y las Islas Molucas. Basándose en los especímenes fósiles recién descubiertos, de hace 52 y 47 millones de años, se han reclasificado la especie fósil, catalogándola dentro del género Papuacedrus, bajo el nuevo nombre de Papuacedrus prechilensis. Una de las deducciones más importantes que los científicos han hecho a raíz de esta nueva catalogación es que, puesto que el género Papuacedrus suele hallarse en hábitats tropicales montañosos y está limitado fisiológicamente a los climas sumamente húmedos, en el Eoceno la Patagonia tuvo que ser un lugar tropical cálido y húmedo, como ya han sugerido otros indicios encontrados en estudios anteriores, y no una estepa fría y seca como lo es hoy en su mayor parte.


Castanopsis sp. D. Don.

 

Fósil de Castanopsis sp del Eoceno de Patagonia.

 

Aspecto de la planta de la familia de las fagaceas.

Paleobotanica. En la Patagonia Argentina, se halló el primer registro fósil de este género de plantas de la familia de las fagaceas en el hemisferio sur. El descubrimiento contó con la participación de un investigador del CONICET y fue publicado en Science. Hace dos décadas, un equipo de investigación conformado por geólogos y paleontólogos del CONICET en el Museo Egidio Feruglio y de la Pennsylvania State University, iniciaron un proyecto conjunto con el objetivo de poder estudiar y poner en valor el sitio de Laguna del Hunco, un yacimiento de plantas fósiles de unos 52 millones de años (Eoceno temprano) ubicado al noroeste de la provincia del Chubut, que si bien era conocido desde los años ’20 del siglo pasado, hasta el momento no había sido todavía suficientemente explorado. Durante los últimos 20 años, este equipo de investigadores dio a conocer una serie hallazgos de valiosos materiales fósiles (fundamentalmente de vegetales) que los condujo a establecer la hipótesis de que la descendencia de la flora que vivía en Patagonia hace 52 millones de años, sobrevive hoy en día en los bosques de sudeste asiático y el noreste de Australia, particularmente en la región biogeográfica conocida como Australasia. Durante el Eoceno, estas dos regiones, hoy distantes, se encontraban unidas a través del continente Antártico (millones de años antes de que se cubriera de hielo), que pudo oficiar de puente continental para el flujo de plantas y animales entre ambas áreas. Si bien el cambio drástico del clima que experimentó la Patagonia, que en ese momento era tropical o subtropical, fundamentalmente como consecuencia del ascenso de la Cordillera de los Andes y la separación de Sudamérica de la península Antártica -que llevó a que las corrientes frías provenientes de la Antártida ascendieran por el Atlántico Sur- hizo que muchos grupos de plantas y animales desaparecieran, en la zona australásica pudieron sobrevivir debido a que las condiciones climáticas se mantuvieron constantes durante todo este tiempo. El hallazgo reciente de restos fósiles de plantas del género Castanopsis (de la familia de las fagaceas) en Laguna del Hunco, permite reconfirmar una vez más la hipótesis de que antiguamente existió un tránsito migratorio de especies vegetales entre la Patagonia y Australasia.


Paraalbizioxylon sp. Schuster, 1910.

 

Algunas de los numerosas maderas fósiles halladas en la localidad de Termas de Rió Hondo, atribuidas al Plioceno temprano. Colección del Museo Municipal de Paleoantropología "Rincón de Atacama".

Mio-plioceno. La familia Leguminosae o Fabaceae  se distribuye actualmente en todos los continentes a excepción de la Antártida. Comprende aproximadamente 720 géneros y con unas 18000 especies es la tercer familia de angiospermas en cuanto a su número de representantes. Es el primer registro que se encuentra en la provincia de Santiago del Estero, a través de estos materiales se pudo obtener sobre el contexto ambiental de la época en leños fosilizados que fueron hallados en la formación Choya (Mio-Plioceno) y es el primer registro fósil de maderas de leguminosas. Estos hallazgos fueron localizados a orillas del río Dulce en cercanías de la ciudad de Termas de Rió Hondo, recuperados por Sebastián Sabater y pertenecen a la colección del Museo Municipal de Municipal Rincón de Atacama.


Rizolitos. Klappa, 1980.

Rizolitos (molde vegetales) del Plioceno de Miramar. Colección Museo Municipal Punta Hermengo.

Rama mandibular de un camelido gigante (Pleistoceno) con rizolitos sobre las mismas. Colección Museo Municipal Punta Hermengo.

Plio-Pleistoceno. El termino rizolito (tambien llamadas rizoconcreciones) describe aquella roca cuyos razgos estructurales, texturales y origen son el resultado total o mayoritariamente de la actividad de una antigua planta. Estas trazas de raíces son de variable morfología y concentraciónes. Los rizolitos son estructuras de bioturbación diagnósticas de diagénesis meteórica y exposición subaérea, características de ambientes continentales. Es menos habitual el hallazgo de restos fósiles de vegetales, ya que las plantas están conformadas principalmente por celulosa, sustancia que se descompone fácilmente en condiciones normales.


Alternaria sp. Nees, 1816.

Espora de hongo Alternaria sp, recuperada entre los huesos de las patas de un Gliptodonte en la localidad de San Pedro.

Presencia característica de Alternaria sp, sobre una hoja en la actualidad.

Forma de estudio (*).

Pleistoceno. Es un hongo ascomiceto, esto es, del filo de las Ascomycotas. Las diferentes especies de este género son uno de los mayores patógenos de plantas, y en menor medida puede afectar a los animales a partir  de su ingesta. Alternaría es un género fúngico muy común, donde se incluyen numerosas especies de hongos saprofitas, endofíticas y patógenas ampliamente distribuidas en el suelo y la materia orgánica en descomposición. Las especies del género Alternaría sintetizan más de 70 metabolitos secundarios tóxicos para las plantas (fitotoxinas), algunos de los cuales afectan a los animales, por lo que se consideran micotoxinas. El Grupo Conservacionista de Fósiles, equipo del Museo Paleontológico de San Pedro, junto al Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CONICET-UNNE), de Corrientes, lograron muestrear e identificar granos de polen y esporas fósiles de diferentes plantas y hongos que habitaron los alrededores de un pantano cerca de la ciudad de San Pedro, provincia de Buenos Aires, hace unos 700.000 años. El material fue recuperado entre las patas de restos oseos de Gliptodontes. Los datos arrojados por los fósiles y el análisis del sedimento donde se encontraban, condujeron a los investigadores a  comprender que aquellos pesados animales habían muerto en  un antiguo pantano o humedal que existía en la zona y que actuaba como “trampa natural” cuando los grandes herbívoros se acercaban en busca de agua o comida. Allí se lograron separar e identificar los diminutos granos de polen y esporas fósiles correspondientes a diferentes familias de angiospermas (plantas con flores), esporas de hongos y restos de algas microscópicas que estarían indicando que se trataba de un ambiente de estepa formada por plantas herbáceas, de suelos arenosos, relacionada con cuerpos de agua cercanos.


Seguimos analizando la Paleobotánica.

La paleontología estudia los organismos que habitaron la tierra en el pasado geológico. Lo hace a partir del análisis de la más importante y a veces única evidencia que poseemos de ellos: sus restos fósiles. Abarca principalmente tres grandes ramas: la paleontología de vertebrados (reptiles, mamíferos, aves), la paleontología de invertebrados (moluscos, entre otros) y la paleobotánica. A la última se refieren los artículos de este número, dedicados a algunos de los grupos de plantas que vivieron en o en las cercanías de lo que hoy es el territorio argentino entre unos 500 y unos 45 millones de años (Ma) antes del presente.

La vida en la Tierra, tal como la conocemos hoy, es el resultado de los cambios producidos a lo largo del tiempo por la evolución, de los cuales los fósiles proporcionan un excelente testimonio. La abundancia y la diversidad del registro fósil ponen en evidencia que solo una pequeña fracción de la diversidad de formas de vida pretéritas está hoy presente en el planeta.

Por lo general, cuando un organismo muere sobreviene su descomposición. Sin embargo, en condiciones particulares, una pequeña fracción de los seres vivos que habitaron la Tierra terminó conservada como fósiles. En el caso de las plantas, esos fósiles pueden ser improntas o huellas sobre rocas, compresiones carbonosas, permineralizaciones (tejidos parcialmente reemplazados por minerales) o petrificaciones (mineralización total). Los tejidos y órganos tienen diferentes potenciales de fosilización: las hojas resistentes y más duras, maderas, frutos leñosos, semillas y polen son fósiles frecuentes, mientras que flores y frutos delicados son escasos.

Croquis esquemáticos de los cambios en la configuración de continentes y mares entre hace unos 600Ma y el presente. Cada grupo de tres imágenes muestra, de izquierda a derecha, la visión ecuatorial de la Tierra, del polo norte y del polo sur. Los esquemas correspondientes a hace 300Ma y 260Ma indican la masa continental a la que se dio el nombre de Pangea rodeada del océano primigenio llamado Pantalasa. Hace 150Ma, por efecto de la deriva de los continentes, Pangea se había dividido en los supercontinentes Laurasia al norte y Gondwana al sur, mientras que se podían diferenciar dos partes de Pantalasa: los océanos Pacífico y Tethys, al tiempo que se insinuaba el Atlántico. Los siguientes esquemas dan cuenta de la fragmentación de los supercontinentes hasta llegar a la situación actual. En blanco, las principales áreas cubiertas de hielo.

Por lo general los fósiles son fragmentos de un único órgano del espécimen original (por ejemplo, un tronco, una hoja o una semilla) o la combinación de dos o más estructuras (por ejemplo, una flor conectada con la rama que la portaba). Los que se encuentran juntos o próximos pueden pertenecer a un único individuo o a varios, de una o de más especies. Reconstruir un organismo del pasado o establecer cómo eran los integrantes de una especie extinguida y cómo esta evolucionó son tareas semejantes a armar un rompecabezas de numerosísimas piezas.

Plantas

Las plantas son organismos que desempeñaron un papel fundamental en la evolución de la vida terrestre. Proporcionan alimento y resguardo a muchos otros seres vivos, producen oxígeno, regulan la humedad y contribuyen a la estabilidad del clima.

El estudio del registro fósil de plantas nos permite establecer cuándo se originaron los grandes grupos de ellas (como las plantas con flores), sus momentos de diversificación y, en algunos casos, su momento de extinción. Además, proporciona información para comprender la evolución en el tiempo, tanto de los ecosistemas como del clima del planeta.

EL BOSQUE PETRIFICADO DE JARAMILLO

Seguramente a muchos lectores de Ciencia Hoy la mención de plantas fósiles les evoque imágenes de bosques petrificados, que técnicamente son yacimientos de maderas fosilizadas generalmente compuestos por grandes troncos más numerosos fragmentos y astillas diseminados por el suelo. Esos bosques existen en todo el mundo y son bastante abundantes en la Argentina, particularmente en zonas con poca vegetación actual.

El más extenso y conocido del país es el del Monumento Natural Bosques Petrificados, en Jaramillo, Santa Cruz (a veces llamado Cerro Madre e Hija). Los fósiles datan del Jurásico, de hace unos 170Ma, e incluyen maderas, conos y hojas de araucarias y otras coníferas. También son conocidos el Monumento Provincial Bosque Petrificado Sarmiento, en Chubut, del Paleoceno, y el Parque Paleontológico Araucarias de Darwin, del Triásico, en Mendoza.

Las maderas fósiles de estos bosques se estudian cortándoles láminas de unos 50 micrómetros de espesor que, vistas al trasluz con un microscopio, permiten identificar los distintos tipos de células que las forman, sus características y su disposición, que son propias de cada especie de árbol. Así, las maderas fósiles de Jaramillo indicaron que abundaban las araucarias, y las de la península antártica revelaron que durante gran parte del Cenozoico había allí bosques similares a los patagónicos actuales.

El tiempo geológico

Con los inicios de la geología moderna hacia el fin del siglo XVIII, empezaron los esfuerzos por establecer el marco de referencia temporal de la historia de la Tierra y de la vida en ella, es decir, de definir la escala del tiempo geológico.

En los comienzos y prácticamente todo a lo largo del siglo XIX, los geólogos definieron cronologías relativas, por las cuales ordenaban las rocas de un lugar o región según su antigüedad relativa, pero no podían datarlas en años. Para los primeros años del siglo XX fue posible intentar una cronología absoluta en Ma, por ejemplo recurriendo a los isótopos radiactivos de diversos elementos, entre otros métodos. Los progresos realizados en la construcción de esa cronología desembocaron en la tabla reproducida en la página 16, que muestra las principales divisiones del tiempo geológico entre el momento de origen de la Tierra, hace unos 4600Ma, y el presente.

El desplazamiento de los continentes

En esos 4600Ma, no solo cambió la vida en nuestro planeta: también varió la configuración de los continentes y los mares. En 1912 el geofísico alemán Alfred Wegener (1880-1930), basándose en el hecho de que los bordes de los continentes actuales parecían encajar unos con otros como las piezas de un rompecabezas, postuló que habrían sido parte de un supercontinente que terminó llamándose Pangea. Ciertas evidencias, como la similitud de eventos glaciares y registros fósiles en partes del planeta que hoy se encuentran muy distanciadas, en su momento podían explicarse por la teoría de Wegener, pero se desconocían los mecanismos que habrían producido las cambiantes configuraciones de continentes y mares, hasta que en la década de 1950 la tectónica de placas proveyó de fundamento científico a lo que hoy llamamos deriva continental.

Cambios del clima

También el clima experimentó profundos cambios a lo largo del tiempo geológico, con momentos de amplias glaciaciones como las registradas en el Carbonífero (hace unos 300Ma) o en el Pleistoceno (entre 2,6 y 0,1Ma antes del presente), seguidas por intervalos cálidos en que floras y faunas tropicales avanzaron hacia las altas latitudes, y tierras hoy cubiertas por hielos permanentes, como la Antártida, tenían una importante cubierta vegetal. El gráfico presenta una estimación de cómo varió la temperatura terrestre desde hace unos 70Ma.

Evolución de la vida

La vida en la Tierra evolucionó en el marco de los cambios comentados de los continentes, los mares y el clima. Las primeras modalidades de vida aparecieron en los océanos hace unos 3500Ma en forma de bacterias y otros organismos unicelulares. La aparición de la fotosíntesis en las cianobacterias y las algas verdes dio lugar a la progresiva oxigenación de la atmósfera, la formación de la capa de ozono y el establecimiento de condiciones apropiadas para el surgimiento de formas de vida más elaboradas. De estas, las briofitas constituyen el linaje más antiguo de las plantas terrestres cuyos primeros registros datan de fines del Ordovícico y principios del Silúrico de la era paleozoica, hace unos 500Ma (ver artículo ‘Primeros pasos de la vida fuera del agua’).

Las plantas se adaptaron a vivir en tierra a partir del desarrollo de tejidos especializados, capaces de transportar internamente agua y nutrientes. A partir del Devónico, hace unos 420Ma, se produjo un importante recambio florístico en el que aparecieron nuevas formas de plantas con raíces, tallos y frondes. Algunos grupos, como las licofitas, se expandieron durante el Carbonífero, hace entre unos 350 y 300Ma, y formaron pequeños bosques; de otros, como los helechos, entre ellos los arborescentes (ver artículo ‘Helechos arborescentes en la Antártida’), llegarían unos pocos grupos hasta nuestros días.

Los primeros grupos de plantas terrestres se reproducían en un medio acuático mediante esporas formadas en órganos especiales llamados esporangios.

Los grupos más evolucionados se reproducen por medio de semillas, que es una forma más exitosa de reproducción ya que permite a la planta independizarse del agua para multiplicarse. Se reconocen dos subgrupos de plantas con semillas: las gimnospermas y las angiospermas, antes de cuya aparición, sin embargo, el registro fósil reveló la existencia de helechos con semillas o pteridospermas, hoy extinguidos, que constituyen un paso evolutivo intermedio entre los helechos y las gimnospermas. Entre las pteridospermas del Pérmico (entre 299 y 252Ma antes del presente) se destacan las del orden Glossopteridales.

Las gimnospermas se habrían originado en el Carbonífero (entre hace 359 y 299Ma) y expandido en el Pérmico con varios grupos extinguidos. Habrían dominado los ecosistemas mesozoicos (entre hace 252 y 66Ma) con nuevos linajes, algunos desaparecidos, como la familia Cheirolepidiaceae (ver artículo ‘Pararaucaria y la evolución de las coníferas’) y otros que llegan a nuestros días como las cícadas (ver artículo ‘Cícadas, fósiles vivientes del reino vegetal’) o las araucarias.

Las angiospermas, por su parte, aparecieron por primera vez de manera cierta en el registro fósil en el Cretácico temprano, hace unos 130Ma (ver artículo ‘Cuando las primaveras empezaron a tener flores’), y se diversificaron rápidamente en el Cretácico tardío, hace unos 75Ma, para prácticamente dominar durante el Cenozoico (a partir de hace 65Ma) todos los ecosistemas (ver artículos ‘La evolución temprana de las asteráceas’ y ‘Casuarinas y eucaliptos, los árboles perdidos de la Patagonia’).

La paleobotánica en la Argentina

La disciplina tiene un desarrollo relativamente reciente en el país, comparado con el de otras ramas de la paleontología. En el siglo XIX, numerosos naturalistas europeos, como Félix de Azara (1746-1821), Alcide d’Orbigny (1802-1857), Charles Darwin (1809-1882) y Hermann Burmeister (1807-1892), entre otros, comentaron hallazgos de plantas fósiles realizados por ellos o por otros, lo mismo que hicieron hacia fin de ese siglo exploradores locales como Francisco P Moreno (1852-1929), Ramón Lista (1856-1898) y Jorge Fontana (1846-1920).

En el siglo XX se destacaron la labor del berlinés radicado en Córdoba Federico Kurtz (1854-1921), de quien la Academia Nacional de Ciencias publicó póstumamente su Atlas de plantas fósiles de la República Argentina; el médico y naturalista ítaloargentino Joaquín Frenguelli (1883-1958) y el geólogo italiano Egidio Feruglio (1897-1954), entre otros.

El despegue de la paleobotánica en la Argentina tuvo lugar en la segunda mitad del siglo XX con la labor de Alberto Castellanos (1896-1968), discípulo de Kurtz, y de sus numerosos alumnos, que se cuentan entre los autores de las primeras tesis doctorales en la especialidad escritas en el país en las décadas de 1940 y 1950, entre ellos Pedro Stipanicic (1921-2008), Carlos A Menéndez (1921-1976), María Bonetti (1923-2015) y Sergio Archangelsky.

Estos, junto con el botánico y palinólogo Juan Carlos Gamerro (1923-2013), sentaron las bases para el florecimiento actual de la disciplina en la Argentina.

Articulo originalmente publicado en Ciencia Hoy (Numero 159. Volumen 26) cienciahoy.org.ar está dedicado a la paleobotánica. Los editores agradecen la eficiente colaboración de Viviana D Barreda, investigadora principal del Conicet en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, que actuó como editora invitada para su preparación. En tal carácter, definió los temas a tratar, propuso autores y árbitros, revisó los manuscritos y participó en las tareas de edición. Roberto R Pujana la asistió en esas tareas y se desempeñó como enlace con el comité editorial. Quede constancia del reconocimiento de este por la labor de ambos. El texto e imágenes fueron adaptados para este sitio.


De quienes son los fósiles?

En Argentina, por ley, todos los restos fósiles hallados en su territorio forman parte integral del Patrimonio Cultural de la Nación.

La Ley 25743/03 de “Protección del Patrimonio Arqueológico y Paleontológico” regula toda actividad relacionada al patrimonio paleontológico y el Museo Argentino de Ciencias Naturales es el organismo nacional competente de protección del patrimonio paleontológico, constituyéndose en la Autoridad de Aplicación Nacional de la Ley 25743.

Son sus competencias, entre otras, llevar el Registro Nacional de Yacimientos, Colecciones y Restos Paleontológicos, autorizar el traslado de materiales en préstamo al exterior y gestionar la repatriación de materiales paleontológicos argentinos en el exterior.

Por otra parte, las provincias argentinas, por la reforma de la Constitución Nacional de 1995, son los custodios de los materiales paleontológicos hallados en sus territorios y encargadas de autorizar exploraciones, extracciones, préstamos y traslados de estos materiales dentro del territorio nacional.

<<<Los fósiles deben estar en los museos, para el estudio y conocimiento de los visitantes y para las futuras generaciones.

Es decir, que, si encontrar un resto fósil (al menos en Argentina) debes comunicarlo al museo o institución más cercana y competente. Los fósiles deben estar en los museos como lo marca la ley. De esta forma ayudamos a proteger nuestro patrimonio y hacemos posible que los investigadores puedan estudiarlos. Si no vivís en Argentina y su país no tiuene una legislación clara, también te invitamos a que te acerques a un museo para contribuir con el patrimonio de tu nación.


Cícadas, fósiles vivientes del reino vegetal.

Por Leandro CA. Martínez y Analía E. Artabe. Publicado originalmente en Ciencia Hoy Volumen 26 Número 154.

La historia de un grupo de plantas presente en la Tierra desde hace casi 300Ma, por lo que podemos ver a sus integrantes actuales como fósiles vivientes.

Las cícadas son un antiguo y enigmático grupo de plantas con semillas, la mayoría de cuyas especies tiene apariencia similar a las palmeras, con un tronco en forma de columna, sin ramificar y por lo común recubierto de hojas, que remata en una corona o penacho de hojas con sus extremos divididos. También hay especies con tallo subterráneo, pero siempre presentan el penacho de hojas en su ápice. Son comunes en plazas y jardines, tanto por razones ornamentales como por su resistencia a plagas y otros factores.

Aunque por su aspecto general parezcan palmeras, las cícadas son gimnospermas, es decir, plantas cuyas semillas no se forman en un ovario cerrado ni son parte de un fruto, sino que están expuestas. Otras gimnospermas vivientes son las coníferas (pinos, cipreses, araucarias, abetos, etcétera), las gnetales (de las que existen hoy tres géneros, Gnetum, Ephedra y Welwitschia, con unas setenta especies) y el caso único del Ginkgo biloba o árbol de los 40 escudos.

Las cícadas pertenecen al linaje más antiguo de plantas con semilla que vive en el presente: los primeros registros de plantas del grupo datan de hace unos 290Ma, es decir, del período pérmico, el último de la era paleozoica.

Las cícadas fueron diversas y muy abundantes en los bosques y las selvas de la era mesozoica, cuando vivieron los dinosaurios. Por ello, los botánicos se refieren al Mesozoico como la era de las cícadas. Hacia finales del Cretácico y en el límite con el Paleoceno, hace unos 65Ma, junto con numerosas otras especies, sufrieron un proceso de extinción cuya consecuencia es que llegaron a la actualidad unos 10 géneros y unas 180 especies, todos pertenecientes al orden Cycadales, compuesto por tres familias: Cycadaceae, Stangeriaceae y Zamiaceae.

Son plantas que viven hoy en lugares cálidos del planeta, en las Américas, el sudeste asiático, Australia y África.

La mencionada extinción masiva del Cretácico-Paleoceno no fue la única a la que sobrevivieron las cícadas; antes de ella pasaron por otras dos: la del Pérmico-Triásico hace unos 252Ma, y la del Triásico-Jurásico hace unos 201Ma. Su éxito y su supervivencia hasta la actualidad quizá se deba a que poseen adaptaciones para soportar sequía, fuego, patógenos y predadores. Así, acumulan en sus tallos gran cantidad de una sustancia viscosa llamada mucílago, que retiene agua aprovechable en períodos de sequía. También sintetizan y acumulan gran variedad de compuestos que les confieren resistencia a patógenos o que alejan predadores por su carácter tóxico. De hecho, la mayoría de los animales evitan comerlas.

Los estudios de los fósiles de cícadas han aportado diversos datos de tipo biogeográfico (o sea, su distribución en los continentes), paleoclimático y paleoecológico (es decir, sobre las condiciones ambientales del pasado). La información obtenida por medio de los estudios anatómicos y morfológicos permiten establecer la relaciones filogenéticas (o de parentesco) y entender tanto los procesos como las tendencias evolutivas en este grupo de plantas.

Se han concebido diferentes hipótesis sobre el origen evolutivo de las cícadas, definidas sobre la base de dichos estudios anatómicos de fósiles. Entre ellas, se destaca la que sostiene su descendencia de las pteridospermas o helechos con semillas, que existieron a lo largo de las eras paleozoica y mesozoica y eran un grupo muy diverso de plantas, con numerosos órdenes y familias.

Más concretamente, dicha hipótesis considera como probables antepasados de las cícadas a uno de los órdenes de pteridospermas paleozoicas, el de las Medullosales, que habitaron los bosques tropicales de hace unos 350Ma y eran plantas con tallo en forma de columna, semejantes a una palmera pequeña o también a lianas, con grandes hojas compuestas y semillas de considerable tamaño. Estas características de su forma y apariencia, además de otros análisis más complejos, de tipo anatómico y filogenético, llevaron a postular el parentesco indicado.

Desde hace bastante, los paleobotánicos piensan que el orden Cycadales es monofilético, lo que significa que todos sus integrantes descienden de un ancestro común. Llegaron a esa conclusión sobre la base de comparaciones anatómicas y morfológicas entre los fósiles y las plantas actuales que se han ido refinando en las últimas décadas. Para fósiles vegetales, solo en contados casos se puede recurrir a los modernos análisis de parentesco que permite la actual genética molecular, porque salvo rara excepción no se encuentran en ellos restos de ADN.

A partir del inicio del período triásico, hace unos 252Ma, cuando comienza la era mesozoica, se registra la presencia de cícadas en diversos yacimientos fosilíferos de todo el planeta. La Argentina no es la excepción: en la cuenca geológica cuyana, en Mendoza, San Juan y San Luis, se han encontrado hojas de cícadas primitivas del género Pseudoctenis; y en los sedimentos de Ischigualasto, en San Juan, se halló un tallo fosilizado del género Michelilloa, cuyas características sugieren que es un temprano integrante del orden Cycadales.

Los fósiles encontrados en diversas partes del mundo permiten concluir que el número de géneros de Cycadales se incrementó a lo largo del Mesozoico, y que el orden alcanzó una gran diversidad en el Cretácico, como se aprecia por la elevada variedad de hojas, semillas y troncos fósiles encontrados. En los yacimientos del Mesozoico de la Argentina se identificaron varios géneros fósiles de hojas y leños, además de numerosas especies clasificadas como afines con las Cycadales.

Con la extinción masiva de especies de fines del período cretácico, que acabó con las pteridospermas (lo mismo que con los dinosaurios), desapareció la mayoría de los géneros de Cycadales, pero el orden no se extinguió por completo.

Por otro lado, durante el transcurso del Cretácico aparecieron las primeras angiospermas o plantas con flores, que se fueron diversificado y, para el fin del período, habían colonizado y llegado a dominar los diferentes ecosistemas terrestres. Ese dominio se incrementó luego de la extinción del Cretácico-Paleoceno, pues las angiospermas sobrevivientes terminaron ocupando los nichos ecológicos dejados por otras plantas extinguidas, y así produjeron una transformación de la apariencia, composición y ecología en la mayoría de los ecosistemas del planeta.

En los yacimientos fosilíferos cretácicos de la Patagonia se han encontrado numerosos restos del orden Cycadales, tanto tallos y hojas como estructuras reproductivas y semillas. Su estudio puso de manifiesto el incremento y la diversificación de un grupo o subfamilia de la familia Zamiaceae conocido con el nombre de Encephalarteae, la que en la actualidad vive en las regiones tropicales y subtropicales de África y Australia y agrupa tres géneros: Encephalartos en África, y Macrozamia y Lepidozamia en Australia.

Muchos de los fósiles cretácicos de Cycadales encontrados en la Patagonia fueron asignados a la subfamilia Encephalarteae. Esta asignación es coherente con el hecho de que durante la mayor parte del Mesozoico, América del Sur, África, Australia, la India, Madagascar y la Antártida conformaron parte del supercontinente Gondwana. Se puede pensar que las Encephalarteae se diversificaron a lo largo de Gondwana mientras perduró un clima templado-cálido. Luego, con el cambio climático de fines del Cretácico y con la fragmentación de Gondwana, se produjo por un lado la disyunción de las que estaban en África y Australia y, por otro, la extinción de las existentes en lo que hoy es la Patagonia.

Los cambios que se produjeron luego del límite Cretácico-Paleoceno (o Mesozoico-Cenozoico) incluyeron el levantamiento de la cordillera de los Andes, el desplazamiento de la Antártida hacia el polo sur, la formación de la corriente circumpolar antártica y la disminución de los niveles de dióxido de carbono en la atmósfera. El resultado final para la Patagonia fue a grandes rasgos su paso de un clima templado-cálido a uno templado-frío, condiciones que se fueron intensificando hasta el presente.

Algunas Cycadales extinguidas, de los géneros Menucoa y Bororoa, fueron halladas en sedimentos patagónicos de hace 63Ma, es decir del Paleoceno, lo que demuestra que su extinción por los factores mencionados tuvo una relativa gradualidad, lo mismo que el pasaje de las regiones australes de Sudamérica del clima cálido y húmedo a frío y seco que finalmente condujo a la desaparición de las comunidades de bosques templado-cálidos de la Patagonia y la Antártida, con numerosos grupos de animales que vivían en ellas.

No se han hallado en territorio argentino restos de Cycadales en estratos rocosos posteriores al Eoceno, y hoy solo vive un género de ese orden en Sudamérica, Zamia, con una distribución que va desde Colombia hasta Bolivia. Está emparentado con el mencionado género fósil Bororoa encontrado en estratos del Paleoceno en la Patagonia.

Las cícadas cohabitaron con los dinosaurios y otros grupos de animales a lo largo de la era mesozoica. Algunas de sus características indicarían una posible coevolución con ciertos grupos de ellos. Las cícadas poseen una colorida cubierta carnosa que envuelve sus semillas y es consumida actualmente por numerosos animales (roedores, elefantes, emúes, canguros, zarigüeyas, aves). Esto sugiere que en el pasado podría haber sido consumida –y de este modo dispersada– por dinosaurios, entre otros. Como en los procesos de extinción de finales del Cretácico habrían existido efectos recíprocos entre plantas y animales, la desaparición de los dinosaurios podría haber producido ciertas alteraciones en las formas de dispersión de las cícadas y limitado su migración. En otras palabras, el no poder dispersarse o migrar hacia regiones más cálidas, sumado al enfriamiento del clima, quizá haya sido uno de los factores que condujo a la extinción de estas plantas en la Patagonia y en otras regiones del mundo.

A pesar de haber quedado reducido a un número pequeño de especies en comparación con las que existieron en el remoto pasado geológico, las cícadas pueden considerarse un grupo exitoso, ya que han permanecido en la Tierra por cerca de 300Ma. Sin embargo, las especies actuales corren hoy el riesgo de desaparecer por la destrucción de los ambientes en los que habitan.

Lecturas Sugeridas

ARTABE AE & STEVENSON DW, 1999, ‘Fossil Cycadales of Argentina’, The Botanical Review, 65: 219-238.

CÚNEO NR et al., 2010, ‘Review of the Cycads and Bennettitaleans from the Mesozoic of Argentina’, en Gee CT (ed.), Plants in Mesozoic Time: Morphological innovations, phylogeny, ecosystems, Indiana University Press, pp. 187-212.

MARTÍNEZ LCA, ARTABE AE & BODNAR J, 2012, ‘A new cycad stem from the Cretaceous in Argentina and its phylogenetic relationships with other Cycadales’, Botanical Journal of the Linnean Society, 170: 436-458.

NORSTOG K & NICHOLLS T, 1997, The Biology of the Cycads, Cornell University Press, Ithaca NY.

PANT DD, 2002, An Introduction to Gymnosperms, Cycas and Cycadales, Birbal Sahni Institute of Palaeobotany, Lucknow, India.

STEVENSON DW, 1990, ‘Morphology and systematics of the Cycadales’, en Stevenson DW (ed.), The Biology, Structure and Systematics of the Cycadaen, New York Botanical Botanical Garden, 57: 8-55.


Helechos arborescentes en la Antártida.

Por Lecturas Sugeridas y Silvia N Césari. Publicado originalmente en la Revista Ciencia Hoy. Volumen 26. Número 154. Adaptada para Paleo.

La historia de los helechos arborescentes de la Antártida, componentes abundantes y diversos de la vegetación de hace 120 millones de años.

Cuando pensamos en helechos, la primera imagen que nos viene a la mente es la de una planta pequeña, con hojas (llamadas frondes) divididas en segmentos, que requiere abundante agua, se reproduce mediante esporas y forma parte de la decoración de interiores. Esa imagen coincide con muchas de las más de diez mil especies de helechos que actualmente pueblan la Tierra, pero existen algunas que escapan a tal descripción, como las del orden Cyatheales.

Los helechos de estas especies alcanzan alturas comparables con las de los árboles, lo cual les valió el nombre de helechos arborescentes. Viven por lo general en lugares cálidos y húmedos, como muchas zonas de Misiones, Corrientes, Jujuy y Salta en la Argentina. Por su aspecto se pueden confundir con palmeras, ya que presentan un eje vertical sin ramificaciones, muchas veces con las bases de las hojas adheridas a él, y una corona de hojas con forma de sombrilla en el extremo superior.

Pueden superar los 15m de alto, pero no son árboles sino helechos, como sus parientes más pequeños y conocidos, pues se reproducen mediante las esporas contenidas en pequeñas estructuras llamadas esporangios, ubicadas en la parte inferior o envés de las hojas. Las especies vivientes de Cyatheales conforman ocho familias (Thyrsopteridaceae, Loxsomataceae, Culcitaceae, Pagiogyriaceae, Cyatheaceae, Cibotiaceae, Dicksoniaceae y Metaxyaceae).

En adición a ellas, existen registros fósiles que sugieren que este grupo se habría originado hace más de 150Ma, en el período jurásico. Estudiando restos fósiles se han identificado numerosas especies extinguidas, algunas de las cuales presentan caracteres que las relacionan con familias actuales, pero otras tienen características únicas, o incluso combinaciones de características propias de dos o más familias poco emparentadas, por lo que su clasificación sobre la base de los esquemas actuales resulta difícil. Esto revela que en el pasado la diversidad del grupo fue mayor que la de hoy.

Fósiles bajo el hielo

En los últimos años, el grupo de investigación que integran los autores ha descripto numerosos Cyatheales fósiles hallados en la península Byers, en el extremo oeste de la isla Livingston, una de las Shetland del Sur. Los hallazgos fueron realizados por expediciones del Instituto Antártico Argentino y provienen de afloramientos rocosos de la formación geológica Cerro Negro, de 120 millones de años de antigüedad, es decir, del Cretácico inferior. Son rocas presuntamente formadas por la acción de ríos y lagos ubicados en las cercanías de volcanes, cuyas erupciones habrían aportado grandes cantidades de cenizas y otros productos que se acumularon en forma de sedimentos.

Los fósiles de la península Byers demuestran que existió en la región una flora con abundancia de coníferas, helechos, cícadas y otros grupos extinguidos de gimnospermas, como las Bennettitales y las Pteridospermas.

Sobre la base de los frondes fósiles, se ha logrado distinguir tres especies del orden Cyatheales, denominadas Eocyathea remesaliae, Sergioa austrina y Lophosoria cupulata. No solo se advierten en muchos fósiles detalles de las pequeñas venas de los frondes sino, también, parte de sus estructuras reproductivas. Las esporas generadas en los esporangios permanecen en ellos hasta que maduran y estos se abren, lo que permite la dispersión de las esporas.

Los esporangios de los helechos pueden presentarse aislados, o en agrupaciones denominadas soros o sinangios. El hallazgo de fósiles de helechos con esporangios y esporas preservadas es importante porque permite establecer con más certeza las afinidades del fósil. Muchos grupos de helechos no emparentados entre ellos (e incluso otros grupos de plantas que no son helechos) pueden tener frondes muy similares, en cuyos casos el hallazgo de estructuras reproductivas resulta clave para poder clasificarlos de manera precisa.

Además de impresiones de hojas, se hallaron en la península Byers tallos petrificados de helechos Cyatheales. En total se estudiaron restos de unos ochenta ejemplares pertenecientes a cuatro especies extinguidas de estos helechos. Por las particularidades de su preservación, se pueden seccionar con las herramientas usadas para cortar rocas, las cuales permiten obtener láminas delgadas para ser estudiadas usando lupa o microscopio. Esto revela la disposición de los tejidos y, en algunos casos, detalles de las paredes celulares. Y el estudio de su anatomía hace posible comprender las razones de que los helechos arborescentes alcancen tamaños tan altos.

Los estudios sobre la geología y la flora fósil de la península Byers llevan a pensar que, en el lapso de uno o dos millones de años en que se formaron los estratos rocosos que contienen la flora fósil de la isla Livingston, sería posible distinguir dos etapas de sucesión florística. No se ha recogido suficiente evidencia como para estimar el tiempo en el que se ubicaría el límite entre ambas etapas.

En la primera etapa, en ambientes fluviales con esporádicas caídas de ceniza volcánica, dominaron los bosques de coníferas formados por araucariáceas y podocarpáceas de más de 20m de altura, acompañadas en menor abundancia por helechos y otras gimnospermas. En la segunda etapa, debido a un incremento de la actividad volcánica, el ambiente se volvió desfavorable para las coníferas y la flora evolucionó hacia una asociación de Cyatheales, Bennettitales –que son un grupo de gimnospermas extinguidas que poseen hojas parecidas a las de las Cycas–, helechos de pequeño porte y otras gimnospermas no coníferas, con escasa presencia de araucariáceas y podocarpáceas.

Los fósiles de helechos Cyatheales encontrados en la península Byers provienen de rocas formadas en la segunda de las anteriores etapas. En ella, períodos de mayor adversidad relativa del medio habrían afectado a todos los grupos de plantas, pero los helechos habrían tenido la capacidad de recuperarse y crecer más rápido que las plantas que producen madera. Por ello, sus formas arborescentes habrían podido alcanzar alturas importantes con más facilidad que las gimnospermas.

Se ha estimado, mediante modelos matemáticos basados en datos de plantas actuales, que algunos de los Cyatheales de la península Byers habrían alcanzado los 20m de alto. Si bien no lograron las alturas de hasta 45m estimadas para las coníferas de esa flora fósil, por su abundancia y porte estimado fueron un elemento importante del estrato arbóreo de dicha segunda etapa, en la que habrían tenido una presencia mucho más importante que las coníferas.

Los restos paleoflorísticos constituyen una de las herramientas usadas para estimar cómo fue el clima durante el pasado geológico. Dado que las plantas subsisten en los lugares en que las condiciones del medio les son favorables, puede concluirse que la abundancia de determinadas especies en una época y un lugar es señal de que allí y entonces el medio ofrecía condiciones propicias para su subsistencia.

Algunas de las técnicas más difundidas para estimar los climas del pasado se aplican a las angiospermas dicotiledóneas que, si bien ya habían aparecido en la Tierra hace 120Ma, aún estaban en etapas tempranas de su desarrollo y diversificación, y todavía no habían colonizado varias regiones del planeta, entre ellas las tierras que hoy son la isla Livingston.

Una técnica alternativa, llamada ‘análogo moderno’, consiste en determinar qué características posee el ambiente en que viven los representantes actuales del grupo de plantas fósiles en cuestión y extrapolar a estas esos requerimientos ambientales.

Los helechos requieren que haya agua en el ambiente, ya que su reproducción depende en parte de que los gametos masculinos se desplacen por ella y lleguen a los femeninos. Ello explica que, por lo general, crezcan en ambientes húmedos, los que muchas veces son también templados o cálidos. El hallazgo de gran cantidad de helechos fósiles suele tomarse como indicador de que imperó ese tipo de condiciones y, como los Cyatheales actuales suelen vivir en ese tipo de sitios, su hallazgo en gran abundancia y diversidad en la paleoflora de la isla Livingston permite inferir que el clima les debería haber sido allí bastante favorable durante el Cretácico y que imperaron similares condiciones ambientales a aquellas en que prosperan los helechos de hoy.

El hallazgo en la isla Livingston de la especie fósil Lophosoria cupulata, una dicksoniácea muy similar a la actual Lophosoria quadripinnata que habita desde México hasta la Patagonia, permitió estimar que hace 120Ma la temperatura media anual en esa región de la Antártida habría sido como mínimo de 8ºC. Por otro lado, la presencia de numerosos grupos de helechos preservados allí –tanto de la familia Cyatheales como de otras– llevó a postular que posiblemente no existieron períodos de suelos congelados.

Un estudio de las condiciones climáticas en que vivieron los Cyatheales y otros helechos arborescentes actuales concluyó que el ancestro común de un subconjunto de los primeros, que informalmente se denomina ‘núcleo de los helechos arborescentes’, habría requerido un régimen alto de precipitaciones, de por lo menos 1100mm anuales, con temperaturas mínimas anuales no menores de 7,7ºC, y temperaturas máximas anuales no menores de 23,3ºC. Dado que la mayoría de los helechos fósiles del orden Cyatheales de la isla Livingston habrían

sido parte de dicho núcleo, se puede concluir que el régimen de lluvias y las temperaturas habrían configurado un clima muy benigno, bien distinto del que hoy impera en la región.

Lecturas Sugeridas

CÉSARI SN, 2006, ‘Aptian ferns with in situ spores from the South Shetland Islands’, Review of Palaeobotany and Palynology, 138: 227-238.

CÉSARI SN, REMESAL M y PARICA C, 2001, ‘Ferns: A palaeoclimatic significant component of the Cretaceous flora from Livingston Island, Antarctica’, en Asociación Paleontológica Argentina, Publicación especial 7, pp. 45-50.

VERA EI, 2013, ‘New Cyathealean tree fern Yavanna chimaerica from the Early Cretaceous of Livingston Island, Antarctica’, Cretaceous Research, 44: 214-222.

VERA EI, 2015, ‘Further evidence supporting high diversity of Cyathealean tree ferns in the Early Cretaceous of Antarctica’, Cretaceous Research, 56: 141-154


Casuarinas y eucaliptos, los árboles perdidos de la Patagonia.

Por María del Carmen Zamaloa (Doctora en biología, UBA. Integrante del Departamento de Ecología, Genética y Evolución, FCEN, UBA) y María Alejandra Gandolfo (Doctora en biología, UBA. Investigadora del LH Bailey Hortorium, Universidad de Cornell). Publicado originalmente en Volumen 26. Número 154.

Dos familias de árboles que ahora son naturales de Australia y lugares vecinos vivieron por unos 10Ma en la Patagonia, cuando esta recibía unos 1100mm por año de lluvia y registraba temperaturas medias anuales del orden de los 17˚C, e invernales mayores que 10˚C.

Desde principios del siglo XX aparecieron en la literatura especializada menciones esporádicas de varios yacimientos de plantas fósiles de la era cenozoica (iniciada hace 66Ma) en la Patagonia, pero solo en tiempos recientes se comenzó a estudiar el tema en extensión y en profundidad, tanto en materia de identificación de especies como de dataciones y de colección controlada de ejemplares.

Paradigmático de esos yacimientos es el de Laguna del Hunco, ubicado en la estepa patagónica en el noroeste de Chubut, aproximadamente a mitad camino en línea recta entre Esquel y Gastre. Allí, las rocas de unas colinas bajas albergan restos fósiles de una rica paleobiota compuesta por plantas, peces, ranas e insectos, en excelente estado de preservación.

Es un excepcional repositorio, uno de los de mayor diversidad florística cenozoica del mundo, que permite conocer y comprender la dinámica de los antiguos ecosistemas y su historia evolutiva.

De la gran diversidad biológica encontrada en el citado yacimiento se destacan dos grupos de plantas muy interesantes desde el punto de vista fitogeográfico, ecológico y evolutivo: las casuarinas y los eucaliptos. Ambos reúnen un par de condiciones muy valoradas por los paleobotánicos: (i) tienen caracteres morfológicos distintivos que facilitan su reconocimiento, y (ii) tienen follaje, tallos y flores firmes, así como frutos leñosos, lo cual les confiere alta resistencia a la descomposición y aumenta sus posibilidades de convertirse en fósiles.

Las dataciones de las rocas portadoras de los fósiles de Laguna del Hunco realizadas por isótopos de argón permitieron establecer una antigüedad de 52Ma, que corresponde al óptimo climático del Eoceno temprano, un período en el que los climas mundiales eran más cálidos y húmedos que los actuales. Se estima que lo que hoy es la Patagonia habría tenido entonces las lluvias por encima de los 1100mm por año y temperaturas medias anuales del orden de los 17˚C, con medias en invierno mayores que 10˚C. La vegetación boscosa que crecía cerca de cuerpos lacustres dominaba el paisaje.

Casuarinas

Las casuarináceas son angiospermas (véase en este número el artículo ‘Cuando las primaveras empezaron a tener flores. La historia evolutiva de las angiospermas patagónicas’) que viven en climas subtropicales y que en la actualidad solo crecen naturalmente en el sudeste asiático, Australia y Melanesia. Son ampliamente cultivadas en zonas subtropicales y templadas por su madera, para fijar suelos, constituir barreras rompevientos y como plantas ornamentales. Sus cuatro géneros (Casuarina, Allocasuarina, Gymnostoma y Ceuthostoma) reúnen unas noventa especies y se destacan porque sus últimas ramas son delgadas, verdes, estriadas y colgantes. Estas características recuerdan las plumas de los casuarios, aves no voladoras de Australia y Nueva Guinea, que son el origen de su nombre.

Las hojas de las casuarinas se reducen a un anillo de dientes que apenas cubre los nudos de las ramas y, a pesar de ser angiospermas, las plantas carecen de flores vistosas: las femeninas son pequeñas y aparecen agrupadas en conos que se vuelven leñosos al formarse los frutos, mientras las masculinas, productoras de polen, forman espigas laxas poco llamativas en los extremos de las ramas jóvenes. Estas características recuerdan a las coníferas y, de hecho, en algunos lugares se da a las casuarinas cultivadas el nombre de pino australiano.

El primer registro fósil de casuarinas en Sudamérica data de 1943 y se debe al médico y naturalista italiano, radicado en Santa Fe y profesor de las universidades nacionales del Litoral y La Plata, Joaquín Frenguelli (1883-1958), quien halló en Laguna del Hunco una rama con cuatro conos que denominó Casuarina patagonica. Más tarde, sucesivos paleontólogos encontraron en otras pocas localidades patagónicas granos de polen dispersos en sedimentos de edades entre el Paleoceno y el Eoceno.

Los hallazgos realizados en Laguna del Hunco en los últimos quince años, por varios grupos de investigación en los que participaron las autoras, confirmaron ampliamente que existieron casuarináceas en la Patagonia, y completaron un registro que incluye abundantes restos de follaje, ramas con diferentes tipos de conos fructíferos que corresponden por lo menos a tres especies y también ramas con pequeñas espigas de flores que contienen granos de polen. Las posiciones de los fósiles en los mismos estratos rocosos indican que varias especies de casuarinas coexistían en la región.

Entre las características morfológicas de esos fósiles se advierten ramas estriadas, hojas reducidas a cuatro dientes en los nudos, inflorescencias formadas por conos de aparente consistencia leñosa y polen recuperado de espigas terminales. Ellas son las distintivas de la familia, en particular, del género Gymnostoma.

Los fósiles patagónicos son los únicos de casuarináceas hallados fuera de la región australiano-asiática. Su diversidad y abundancia muestran que las casuarinas eran un importante y bien establecido componente de la flora patagónica a principios del Eoceno y señalan que la familia tenía en ese tiempo una amplia distribución en Gondwana.

Eucalyptus es un género de la familia de las mirtáceas que incluye unas 600 especies endémicas de Australia e islas vecinas. Son componentes icónicos de la flora australiana, y desempeñan un papel dominante en la vegetación de esa zona del mundo tanto por la producción de biomasa como por la diversidad de especies. Como plantas nativas ocupan un amplio rango de ecosistemas, desde desiertos hasta selvas tropicales, y como cultivadas se diseminaron a todo el mundo por el crecimiento rápido de algunas de sus especies, por los usos múltiples de su madera (papel, postes, construcciones rurales, carbón de leña, cajonería, carpintería rústica, pisos), por los aceites con propiedades medicinales (antisépticas, cicatrizantes, antioxidantes) extraídos de sus hojas, como barreras rompevientos y como plantas ornamentales.

Los eucaliptos se caracterizan por tener hojas en forma de hoz con glándulas de aceite que aparecen como pequeños puntos sobre la superficie, y flores agrupadas en inflorescencias, siempre en número impar. Cada yema floral o capullo tiene un capuchón que se desprende cuando la flor se abre y deja expuestos los numerosos estambres (estructuras productoras de polen) que son las partes más coloridas y llamativas de la flor. Esto los diferencia de la mayoría de las plantas que producen flores, cuyo principal atractivo es el perianto (cáliz y corola). El fruto es una cápsula leñosa que se abre y libera las semillas cuando madura.

También Frenguelli fue el primero en describir un fósil de eucalipto en la Patagonia. En 1953, publicó un trabajo titulado ‘Restos del género Eucalyptus en el Mioceno del Neuquén’ (Notas del Museo de La Plata, 16, 97: 209-213), en el cual se refirió a un fósil compuesto por tres cápsulas hallado en rocas de edad imprecisa entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano (28 a 17Ma).

Tras la publicación de este fósil, el único hasta ese momento encontrado fuera de la región australiano-asiática, casi nada se publicó sobre posibles eucaliptos fósiles patagónicos hasta que en campañas realizadas a partir de 1999 se descubrieron en Laguna del Hunco abundantes improntas de hojas, frutos en grupos y solitarios, capullos y flores con polen que al encontrarse asociados en los mismos estratos de roca sugieren que proceden de la misma especie biológica. Tomaron parte en esas campañas, financiadas en gran medida por la National Science Foundation de los Estados Unidos, investigadores del Museo Egidio Feruglio de Trelew, la UBA, la Universidad de Cornell y Penn State University.

El mencionado óptimo climático del Eoceno duró un lapso relativamente breve del tiempo geológico, que parece coincidir aproximadamente con el período del que datan los fósiles patagónicos de casuarinas y eucaliptos, y fuera del cual no se han encontrado en Sudamérica fósiles de ninguna de las dos familias. Su extinción posiblemente se deba a los cambios ecológicos y ambientales producidos por el cambio climático acaecido en el Eoceno medio, y cuyas consecuencias en las floras fueron no solo extinciones de linajes completos, sino también reducción de áreas geográficas de distribución, expansión de especies mejor adaptadas a las nuevas condiciones, desplazamiento de otras y aparición de nuevas especies.

El cambio de las condiciones ambientales pudo haber sido menos abrupto en la región de Australasia, lo que habría permitido la supervivencia de dichas familias hasta la actualidad.

Lecturas Sugeridas

GANDOLFO MA et al., 2011, ‘Oldest known Eucalyptus macrofossils are from South America’, PLOS ONE, 6, 6: e21084. doi:10.1371/journal.pone.0021084.

HERMSEN EJ, GANDOLFO MA & ZAMALOA MC, 2012, ‘The fossil record of Eucalyptus in Patagonia’, American Journal of Botany, 99: 1356-1374.

WILF P et al., 2005, ‘Eocene plant diversity at Laguna del Hunco and río Pichileufu’, The American Naturalist, 165: 634-650.

ZAMALOA MC et al., 2006, ‘Casuarinaceae from the Eocene of Patagonia, Argentina’, International Journal of Plant Sciences, 167: 1279-1289.

 

 

 

 

Bibliografía Sugerida.

Anzótegui, L. M. 1998. Hojas de angiospermas de la Formación Palo Pintado, Mioceno superior, Salta, Argentina. Parte I: Anacardiaceae, Lauraceae y Moraceae. Ameghiniana, 35: 25-32.     

Anzótegui, L.M. 2002. Hojas de Myrtaceae en la Formación San José (Mioceno Medio) Provincia de Tucumán, Argentina. Ameghinian, 39: 321-330

Anzótegui, L.M. 2004. Megaflora de la Formación Chiquimil, (Mioceno Superior), en los valles de Santa Maria y Villavil, provincias de Catamarca y Tucumán, Argentina. Ameghiniana, 41: 303-

Anzótegui, L.M., Garralla, S. y Herbst, R. 2007. Fabaceae de la Formación El Morterito, (Mioceno Superior) del valle del Cajón, provincia de Catamarca, Argentina. Ameghiniana, 44: 183-196

Anzótegui, L. M. y. Herbst, R. 2004. Megaflora (hojas y frutos) de la Formación San José (Mioceno Medio) en río Seco, departamento Santa María, provincia de Catamarca, Argentina. Ameghiniana,

Azcuy, C.L., Laffitte, G. y Rodrigo, L. 1984. El límite Carbónico-Pérmico en la cuenca Tarija-Titicaca. 3º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Corrientes, 1982, Actas 1: 39- 44.   

Barreda, V.D, Anzótegui, L.M., Prieto, A.R., Aceñolaza, P., Bianchi, M.M., Borromei, A.M., BREA, M. Caccavari, M., Cuadrado, G.A., Garralla, S. Grill, S., Guerstein, G.R., Lutz, A.I., Mancini, M.V., Mautino, L.R., Ottone, E.G., Quattrocchio, M.E., Romero, E.J., Zamaloa, M.C. y Zucol, A. 2007. Diversificación y cambios de las angiospermas durante el Neógeno en Argentina.Ameghiniana 50º Aniversario - Publicación Especial, 11: 173-191

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Gavriloff, I.C., Durango de Cabrera, J. y Vergel, M. 1998. Paleontología de invertebrados, paleobotánica y palinología. En M. Gianfrancisco, M.E. Puchulu, J. Durango de Cabrera y G.F. Aceñolaza (Eds.). Geología de Tucumán. Publicación Especial Colegio Graduados Ciencias Geológicas Tucumán., 211-226

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Manca, N., Heredia, S., Hunicken, M. y Rubinstein, C. 1995. Macrofauna, conodontes y acritarcos de la Formación Santa Rosita (Tremadociano), Nazareno, provincia de Salta, Argentina. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba. 60: 267-275

Martínez, L.C.A. y Lutz, A.I. 2006. Un nuevo género de Fabaceae fósil de la Formación Chiquimil (Mioceno Superior), Catamarca, Argentina. 9º Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Córdoba. Resúmenes: 44

Menéndez, C.A. 1962. Leño petrificado de una Leguminosa del Terciario de Tiopunco, provincia de Tucumán. Ameghiniana, 2: 121-126

O'Donell, C. 1937. Troncos y ramas fósiles de dicotiledóneasen el Araucaniano de Tiopunco (Depto. Tafí, prov. Tucumán). Cuadernos de Mineralogía y Geología (Universidad Nacional de Tucumán), 1: 26-29

Peirano, A. 1943. Algunos yacimientos de fósiles de la parte central del valle de santa María y valle del Cajón. Cuadernos de Mineralogía y Geología III nº 9: 40-54

Quattrocchio, M.E. 1978b. Datos paleoecológicos y paleoclimatológicos de la Formación Lumbrera (Grupo Salta). Ameghiniana, 15: 173-181

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